Сообщества гидрофитов (водных растений) Е. Варминг

ГЛАВА XI. Класс сообществ озерных растений (Liinnaeae).

К этому классу принадлежат все растения, растущия обществами в пресной воде, особенно в стоячей, на рыхлой (песчаной, глинистой или илистой) почве. Отдельные индивидуумы их или совсем погружены в воду, или самое большее имеют плавающие листья (цветки же всегда подымаются над водой). Этим они отличаются от болот ной растительности, усвояющие органы которой поднимают по большей части над водой. Однако резкой границы между этими двумя сообществами провести нельзя.

В состав флоры входят:

1. Зеленыя водоросли, особенно Characeae, встречающияся преимущественно на мергелистой почве, которую оне покрывают густым ковром, издающим своеобразный запах.

2. Мхи (виды Hypnum).

3. Сосудистыя тайнобрачныя: водяные папоротники (Маг silia, Pilularia) и Lycopodinae (Isoetes).

4. Цветковыя растения: как и в море, встречаются Po tamogetonaceae, но в большем числе видов, отчасти Ну drocharitaceae (Elodea, Vallisneria, Hydrilla), кроме того, многия двудольныя растения (Ranunculus, Callitriche, Subularia, Elatine, Limosella, Nymphaeaceae и др.).

5. Как эпифиты здесь живут также многия Diatomeae, Chlorophyceae и Cyanophyceae, покрытыя часто слизью. Богатство форм, в противоположность соответствующей растительности соленой воды, необыкновенно велико, что наверно должно быть обясняемо большими различиями в условиях жизни, особенно тем, что пресная вода может быть или совершенно спокойной, или сильно текучей, между тем как море не бывает таким спокойным, и движения морской воды выражаются преимущественно в своеобразной форме волнения. Главное различие состоит в том, что встречаются не только погруженные в воду типы, но и виды с плавающими листьями или побегами, плавающими на поверхности воды.

Строение побегов весьма различно. У большинства, в зависимости от рыхлой почвы, являются ползучие побеги, чем обусловливается их совместное обитание (например, Potamogeton, Hippuris, Nymphaea и Nuphar, а также Characeae с подземными, Myriophyllum, Ranunculus, Callitriche и др. с надземными горизонтальными стеблями); у других стебли с розеткообразными листьями укрепляются при помощи длинных побегов в некотором разстоянии от материнскаго растения (например, Litorella, Vallisneria). Все эти виды могут образовать на дне озер густыя заросли (подводные луга), богатый особями и бедныя видами. Небольшое число видов имеет вертикальныя, короткочленистыя корневища с розетками листьев и лишено вышеупомянутых способов распространения; отдельныя особи растут тогда больше особняком (Isoetes).

Наконец, есть незначительное число однолетних видов, которые только в том случае могут расти обществами, когда на почве высевается много их семян (Subularia, Naias, Trapa).

Существуют следующия три довольно различныя формы усвояющих побегов:

A. Побеги вертикально стоящие, неветвящиеся, короткочленные с листьями, расположенными розетками, сидячими и погруженными (Vallisneria с тесьмовидными листьями, Isoetes, Lobelia Dortmanna и Litorella lacustris с листьями более цилиндрическими).

В. Побеги или как у А, или прямостоячие, листья, однако, плавающие, с длинными черешками (Nymphaeaceae).

С. Побеги прямостоячие, с вытянутыми междоузлиями, тонкие и разветвленные; главные и боковые побеги имеют одинаковую толщину (нет роста в толщину), совершенно так же, как у некоторых растений, упомянутых в главе VI. Побеги часто очень длинные и тонкие, очень гибкие и способные поддаваться движениям воды. Длина зависит от глубины и быстроты течения воды и у некоторых видов Potamogeton достигает 5-6 m. Наземныя формы тех же видов имеют более короткия междоузлия.

Эти побеги могут быть:

а) Совершенно погруженными, например, у Potamogeton pectinatus, P. lucens и др. видов, Ranunculus Baudotii, Zannichellia, Callitriche autumnalis, Elodea. Листья линейные или удлиненные, а у некоторых очень мелко разсеченные. Hottonia примыкает ближе всего именно сюда.

в) Кроме подводных листьев, побеги снабжены еще плавающими листьями, имеющими короткие черешки и соединенными в розетку на короткочленистом конце побега; примеры: Callitriche verna, Trapa, виды Ranunculus (Batrachium), Potamogeton natans, Elisma natans.

Зависимость формы листа (а отчасти и побега) от среды выступает здесь с наибольшей очевидностью. Есть пять главных форм листьев: плавающий лист и четыре подводныя формы, которыя можно было бы соединить в две группы: с одной стороны, мелко разсеченные листья, встречающиеся, главным образом, у двудольных растений, с другой - удлиненные и линейные листья (литература ср. Schenk).

1. Плавающий лист встречался уже нам у сообществ гидрохарит (глава VI). Здесь он является в той же общей форме у Nymphaea, Nuphar, Cabomba и др. Nymphaeaceae, Lirananthemum, Hydrocleis, Elisma, Ranunculus, Trapa, Callitriche, Potamogeton (natans и др.), Polygonum (amphibium) и у др. родов: это широкий лист (округленный, яйцевидный, сердцевидный, почковидный, ромбовидный или эллиптически), неразделенный и цельнокрайний (исключение у Trapa, Ranunculus), редко надрезанный, нередко довольно толстый и крепкий (кожистый); иногда он имеет механически укрепленный край и отлично приспособлен к плаванию на воде и сопротивлению движениям воды; гигантские плавающие листья у Victoria regia, Euryale terox и др. укреплены еще мощными ребрами на нижней стороне листа (рис 30). Устьица находятся исключительно на верхней стороне листа, где кожица не содержит хлорофилла. Вода не попадает в эти устьица, так как поверхность листа не смачивается водой (благодаря пропитанной жиром кутикул или благодаря воску) Этим обусловливается часто сильный блеск верхней поверхности листа. Пластинка листа построена дорзивентрально и палисадная ткань расположена на верхней стороне листа. Нижняя сторона часто тёмно-красная, благодаря присутствию антокиана, значение котораго достоверно неизвестно. У Victoria и у Euryale на нижней стороне листовой пластинки и на черешке находятся шипы.

Длина черешка зависит от глубины воды: если листовая пластинка соприкасается с воздухом, рост черешка задерживается. У растений с длинночленистыми побегами задерживается рост и междоузлий, например, у Trapa, Callitriche; длина черешков отдельных плавающих листьев и положение этих последних таковы, что все листовыя пластинки находят место на воде. Frank высказал мнение, что росту черешков способствует давление более высокаго водяного столба; опыты других доказали, что форма плавающаго листа определяется соприкосновением с воздухом и большим освещением.

Листья, погруженные в воду, анатомически существенно отличаются от плавающих листьев (особенно по строению кожицы и хлорофиллоносной ткани).


Рис. 20. Плавающие листья Victoria Regia у берегов Амазонки. Ребристость листьев зачетна довольно хорошо.

2. Тесьмовидный лист, который постоянно встречается у морских трав, здесь попадается реже (Vallisneria, виды Potamogeton). Эта форма листа приспособлена к более глубокой или же к текучей воде (оба эти обстоятельства действуют, по-видимому, одинаковым образом и вызывается ею; это заметно, например, на некоторых болотных растениях, как-то: Alisma Plantago, Sagittaria sagittifolia, Echinodorus ranunculoides; в том случае, когда они принуждены развиваться в глубокой или быстро текущей воде, получаются так назыв. forma graminifolia. Подобныя же формы листа и при тех же условиях встречаются у Potamogeton natans (плавающие листья до 1/2 m. длины) и y Scirpus lacuster.

3. Узколинейный, короткий, плоский, сидячий, цельный лист встречается часто у Elodea, Potamogeton densus, obtusifolius, pusillus, marinus и др. видов, Hippuris, Zannichella, Callitriche autumnalis и др. видов, Naias. Сюда же относятся и водяные мхи. Более широкия листовыя формы встречаются у других видов Potamogeton.

4. Линейный, неразделенный, цельнокрайний, сидячий, цилиндрический, трубчатый лист встречается у Pilularia, Isoetes, Lobelia Dortmanna, Litorella lacustris, имеющих большей частью короткочленистые стебли. Subularia и Characeae примыкают ближе всего сюда. У видов, имеющих как водяные, так и наземные листья, можно наблюдать, что обе эти последния формы листьев вызываются влиянием воды; например, у Hippuris vulgaris, Elatine Alsinastrum, Juncus supinus, Isoetes lacustris, Pilularia и у других водяные листья гораздо длиннее и слабее воздушных.

5. Лист разсеченный на нитевидныя или линейныя лопасти (подобно жабрам рыб) очень распространен (Myriophyllum, Helosciadium inundatum, Ranunculus, Cobomba) и встречается также у многих болотных растений, когда они растут в более глубокой воде, например, у Oenanthe Phellandrium, Oen. fistulosum, Sium latifolium. К ним же приближается необыкновенный, продырявленный лист Ouvirandra fenestralis. Глубина разрезов и тонкость отдельных лопастей обусловливаются влиянием среды (глубины воды, силы течения и др.). Это доказывается многими наблюдениями; когда побеги достигают поверхности воды, то появляются плавающие листья (например, у Ranunculus) или листья с более короткими, широкими, толстыми лопастями, особенно, когда побеги выступают из воды (пример - Myriophyllum). Физиологическую причину такого различия, по всей вероятности, должно искать прежде всего в том, что, вследствие ослабленнаго освещения, происходит большее вытягивание частей, а затем в отсутствии испарения. Тонко разсеченные листья хорошо приспособлены к среде, так как они имеют большую поверхность, что облегчает принятие пищи и действие света. Кроме того, движения воды мешают развитию больших поверхностей.

Воспроизведение. Воспроизведение у тайнобрачных происходит, как известно, в воде. Цветковыя растения, наоборот, почти все выносят свои цветки на поверхность воды; одни прибегают к помощи насекомых для опыления (Hottonia, Nymphaeaceae и др.), другие к помощи ветра или воды, или у них существует самоопыление (Hippuris, Myriophyllum, Potamogeton и др.). С помощью воды пыльца переносится, например, у Zannichellia, Callitriche и Naias; клейстогамически цветут под водой Subularia aquatica, Limosella aquatica, Euryale ferox, Elisma natans, Ranunculus. Особенное явление представляет (параллельно с Ruppia) Vallisneria; диелкие мужские цветы ея отрываются, плавают на поверхности воды и опыляют рыльца находящихся на поверхности воды женских цветков; ближе всего к ней стоит Elodea (рис. см. у Бородина, I, гл. 6, и у Кернера, I).

После опыления многие плоды втягиваются в воду или загибаются и здесь созревают (Trapa, Ranunculus). Pacnpoстранение семян происходит часто с помощью особых, приспособленных к среде средств: семена или плоды, благодаря особенному строению, легче воды, плавают на ней и переносятся ею в другия места (Ravn). Вегетативное размножение очень распространено; как и вообще у всех водяных растений, оно происходит очень просто, через отделение частей побегов, и имеет большое ибиологическое значение; некоторые виды сделались почти апогамичными. Calla palustris имеет особыя, легко отрывающияся почки; Elodea распространилась столь быстро в Европе и встречается всегда массами, благодаря исключительно вегетативному делению; семян же она здесь не приносит, так как распространены исключительно только женския особи. Сильное вегетативное размножение происходит благодаря разветвлению и легкому образованию придаточных корней, что отчасти, вероятно, является следствием влияния воды.

Большинство видов многолетни. Они перезимовывают, оставаясь, в большинстве случаев, зелеными, на дне водоемов, где тепловыя колебания не так резки, как в воздухе (Callitriche, Zannichellia, Nymphaeaceae, Vallisneria и др.). Особенные зимующие органы, отпадающие осенью от сгнивающаго материнскаго побега, представляют хрящеватые зимние побеги Potamogeton crispus и др. видов (ср. Sauvageau), шарообразный почки Myriophyllum с плотно сложенными листьями и др.

Топографическия отношения. Глубина, до которой доходят растения этих сообществ, незначительна, по крайней мере, для цветковых растений. Characeae опускаются в Женевском озере до глубины 20-25 m. (Forel), но обыкновенно лишь до 8-12 m.; замечательно, что в этом же озере на глубине 60 m. был найден мох Thamnium alopecurum. var. Lemani. Обыкновенно в пресной воде приблизительно на глубине 10 метр. цветковыя растения исчезают (Magnin). Флористическия изменения вызываются: 1) глубиной, так как некоторыя растения опускаются на большую глубину, чем другия. В больших озерах озерныя сообщества образуют полосу вдоль береговой линии, идущую на незначительной глубине, где находится богатая животная жизнь и где распределение растений приблизительно следующее: глубже всего встречаются Characeae (8, даже 12 m.), менее глубоко Elodea (6 m.), Potamogeton (4-8 m.), Nymphaeaceae (3-5 m.), Ranunculus и Myriophyllum (2-3 m.). Иногда здесь развивается еще флора прикрепленных водорослей, встречающихся, как, например, Cladophoraceae, огромными массами, и мхов, например, Fontinalis antipyretica, спускающихся еще глубже, чем Characeae. 2) Различиями в почве, причем одни растения предпочитают песчаную почву, другия илистую. Characeae любят воду, богатую известью, 3) Движениями воды; некоторые виды, особенно имеющие плавающие. листья, растут только в спокойной воде.

Озерная растительность близко примыкает к растительности гидрохаритов (стр. 170). Резкой границы между ними нет; оне часто смешаны и в обеих мы встречаемся с теми же родами, но с различными видами. Некоторые, обыкновенно плавающие виды, могут случайно укореняться (Pontederia crassipes, Hydrocharis, Pistia) и обратно - нормально неподвижные виды могут случайно сделаться плавающими, например, Ceratopteris (Goebel, II, 2 часть). Между растительностью, состоящей из укореняющихся водяных растений, и болотной растительностью точно также нет, конечно, резкой границы; есть много земноводных видов, которые встречаются и как водяныя, и как наземныя формы, например, Polygonum amphibium. Растения источников представляют также переходную ступень между наземными и водяными растениями; они предпочитают сильно текучую, богатую кислородом и угольной кислотой воду (пример - Montia fontana).

В оглавление
На главную