Ойкологические деятели и их значение | Е. Варминг |
В гористых странах с разнообразной геогностической подпочвой с давних пор уже было обращаемо внимание на то, что между распределением видов и характером всей растительности с одной стороны и природой почвы с другой существует известное соотношение. Приведем в виде примера изследования Petry над растительностью гор "Kyffhauser". Тут существует весьма поучительное различие между растительностью краснаго лежня и растительностью цехштейна, причем это различие касается не только лесной растительности, но также сорных трав и, особенно, растительности солнечных, сухих возвышенностей и кустарников. Красный лежень питает скудную scoparius, Genista Anglica, Ulex Europaeus, Pteridium aquilinum, Rumex Acetosella и другия растения, встречающияся на наших пустошах, а также злаки, осоки, многие лишайники и лиственные мхи, преимущественно Sphagnum (ср. Contejean, Fliche и Grandeau); из водорослей сюда принадлежать Desmidiaceae. Предполагают, что растения эти не могут расти на почве, содержащей больше чем 0,02-0,03% углекислой извести. Другия кальциефобныя растения не переносят больше чем 0,05-0,06% углекислой извести.
Кальциефилныя растения хорошо растут на богатых известью почвах и обыкновенно не покидают их, напр. мотыльковыя (Trifolium, Anthyllis Vulneraria), розоцветныя, губоцветныя, многия орхидныя, Tussilago Farfara, Ononis Natrix и др. Unger приводить много примеров растений свойственных известковым почвам. По Blytt'y Ophrys muscifera и Libanotis montana являются единственным примером растений Норвегии, попадающихся исключительно на известковой почве. К кальциефильным водорослям принадлежат Mezocarpaceae (Spirogyra), Vaucheria, Characeae.
В противоположность известковым ставят кремнефильныя растения. Сюда принадлежать названныя выше кальциефобныя растения. Весьма вероятно, что, избегая почв богатых известью, растение отыскивает себе почву с возможно малым содержанием извести, причем их предпочтете кремнезема, вещества крайне безразличнаго, не играет никакой существенной роли. К растениям кремнефильным принадлежит большая часть растений наших болотных и песчаных почв.
Растения, любящия азотистыя вещества (нитрофильныя растения, нитрофиты), произрастают лучше всего на почвах, содержащих значительное количество соединений аммиака и азотной кислоты, и поселяются вблизи человеческих жилищ (на кучах навоза и на почвах, богатых удобрением). Растения эти принадлежат к определенным семействам (Chenopodiaceae, Cruciferae, Salsolaceae и др.) и содержат в клеточном соке азотнокислыя соли. Другие виды растений плохо растут на этого рода почвах, потому что они накопляют в своих тканях больше селитры, чем могут переработать (по Schimper'y, IV, V).
Некоторыя другия вещества в слишком большом количестве действуют также как яды на некоторые виды растений; напр. гипс, посыпанный на лугу, убивает некоторые папоротники и злаки, между тем как клевер при этих условиях дает лучший урожай. Также, одно из самых необходимых для растения веществ, железо (сернокислое, закись железа), взятое в избытке, может оказывать вредное влияние.
Произведенные в Rothamsted в Англии опыты особенно ясно показали значение химическаго состава пищи. Оказалось, что удобрение, содержащее азот, особенно в виде азотнокислых солей, более всего способствует развитию злаков, вытесняющих бобовыя растения, для которых, вообще, особенно полезными оказались калийныя соли.
Нельзя, однако, утверждать, что опыты эти являются неоспоримым подтверждением химической теории. Растения кальциефильныя, кремнефильныя, цинкофильныя и даже солончаковыя в большинстве случаев могут отлично расти на почве, содержащей не больше этих веществ, чем их содержить обыкновенная почва, напр. в ботанических садах.
Aug. Рyr. de Candolle во время своих семилетних путешествий встречал почти все виды растений на почвах разнообразнейшаго химическаго состава. Blytt тоже пришел к заключенно, что и то небольшое количество видов растений, принадлежащих к группе "bodensteten", которое он установил для Норвегии в 1870 г., при расширены области изследований значительно уменьшилось.
"Всякая особенность в распространении растений может быть вызвана двумя причинами, физическими и химическими, действующими всегда совместно, что значительно затрудняет выяснение роли каждаго из них", (Vallot.)... Мнение это вполне справедливо и мы видим из истории нашей науки, что другие ботаники приписывают в деле распространения растительных видов большее значение физическим условиям.
Главным поборником физическаго влияния является швейцарец Jules Thurmann (1849). Учение его в главных чертах следующее: распределение видов обусловливается строением почвы; в зависимости от этого строения находятся содержание воды и тепловыя отношения почвы. В случае одинаковых условий влажности одни и те же растительные виды могут расти на почвах весьма различнаго химическаго состава. Thurmann обращает внимание на неодинаковую способность горных пород выветриваться под влиянием воздуха, воды и теплоты (мороза и жары). Он подразделяет их на эвгеогенныя и дисгеогенныя. Некоторыя горныя породы выветриваются скоро, образуя рыхлыя массы (щебень, песок и т. п. образования). Эти "мягкия" горныя породы он зовет эвгеогенными и различает в зависимости от степени измельчения продуктов выветривания пелогенную почву, состоящую из очень тонких, пылеобразных частиц (преимущественно глинистыя и мергелистыя почвы) и псаммогенную почву, состоящую из более грубых частичек (напр. песок). Thurmann подразделяет еще каждый из этих отделов почвы на подотделы в зависимости от пело- или псаммогенности частиц, слагающих почву, прибавляя приставки per, hemi или oligo, или же говорит о пелопсаммитных почвах. Легко выветривающимся почвам он противоставляет почвы, труднее поддающияся атмосферным деятелям, дисгеогенныя почвы. Оне почти не образуют рыхлых продуктов выветривания.
Мелко измельченная почва поглощает, как это было указано на стр. 63., больше воды, чем почва мало выветрившаяся, каменистая. Поэтому-то, эвгеогенная почва дает начало влажным и холодным, дисгеогенная - сухим и теплым видам почвы. Растения, отыскивающия влажную почву и эвгеогенныя местности, Thurmann зовет гигрофильными (любящими влажность), растения же, произрастающия на сухих почвах и дисгеогенных скалах, он зовет ксерофилными (любящими сухость). Его гигрофильныя растения почти тождественны с кремнефильными растениями Unger'a, ксерофильныя же его растения соответствуют растениям кальциефильным. Растения, растущия на всех видах почв, Thurmann называет убиквистами (ubiquistae). Причина различия флор известковых и кремнистых почв лежит не в предпочтении, оказываемом растением извести или кремнезему, а в физических свойствах почв; в том, что известковыя скалы скорее разрушаются и дают воде возможность просачиваться в глубь посредством многочисленных трещин и разселин, пронизывающих породы. Оне образуют сухую, теплую, неглубокую почву; кварц же и полевошпатовыя породы образуют почву глубокую, плотную, влажную и холодную. Одне и те же породы, плотныя и твердыя в одних условиях, при других условиях легко выветриваются, благодаря чему на первой почве растут кальциефильныя растения, даже если это кремнеземистая почва, а на второй кремнефильныя, даже если это будет известняк.
Кроме того случается, что растение, в известном климате, требует для своего развития определенной почвы, благодаря ея физическим свойствам, напр. во влажном климате оно требует теплую и сухую почву, напр. известковую. В другом климате то же растение может развиваться с большим успехом на совершенно другой почве, напр. в теплом и сухом климате на влажной и холодной кремнистой почве.
На благоприятной почве растение может иногда расти и в менее благоприятных для него климатических условиях. По Blytt'y, напр. в Норвегии, северныя и высотныя границы распространения многих видов приурочены к известковым скалам. Эвгеогенная и дисгеогенная почва могут питать одни и те же виды растений. Этим следует, кажется, объяснить распространение букав южной Франции.У нас он считается кальциефильным растением, между тем как по Fla hault, в средиземноморских странах растение это исключительно лишь на кремнистых почвах образует обширные леса, на сухой же и теплой известковой почве попадаются только единичные экземпляры. Дерево это устояло в борьбе с Quercus sessiliflora исключительно лишь в прохладных долинах, имеющих северное и восточное направление.
К мнению Thurmann'a присоединился Contejean, примкнувши, однако, впоследствии к противоположному мнению. Ближе всего стоят к нему Aug. Руг. и Alph. de Candolle, Celakowsky, Krasan (ср. стр. 68), Kerner, H. von Post, Blytt (III), P. E. Muller и др. Теория Thurmann'a не обясняет, однако, всех случаев. Очевидно, обе теории заключают долю истины. Химическия условия, также как и физическия, оказывают известное влияние. Кажется несомненно, что в некоторых случаях, когда почва бывает особенно богата содержанием какого-либо химическаго вещества, самое большое значение имеют химическия свойства почвы. В других (более многочисленных) случаях решающее значение имеют физическия свойства ея (главным образом способность почвы удерживать воду). Если обратить внимание на такия страны как Дания или Северо-Германская низменность с их однородной почвой, происшедшей через измельчение и смешение различных горных пород, то мы увидим химическое влияние почвы в солончаковой растительности побережий и только в ней одной, тогда как во всех других местностях главную роль играют условия влажности почвы (ср. напр. стр. 59, о почвенной влаге). Теплота воздуха, осадки, дефицит в насыщении воздуха и даже химическая природа почвы могут быть вполне одинаковы и, тем не менее, растительность может быть вполне различна. Это обусловливается неравномерным содержанием воды в почве (ср. напр. Warming, XIII). Если же принять еще во внимание, что самыя главныя свойства почвы (теплота, проветриваемость, содержание воды, испарение) находятся в зависимости от ея строения, то преобладающее значение приходится приписать физическим свойствам почвы, как оказывающими влияние на количество содержащейся в почве воды. Химическия различия сопровождаются, однако, всегда физическими, и химическия свойства могут, по всей вероятности, заменяться физическими; но кажется, что в большинстве случаев решающее значение имеют эти последния. Schimper доказал, что между растительностью солончаковых почв, высоких гор, скал и, наконец, эпифитной растительностью есть большое сходство, отчасти в строении, отчасти даже в флористическом отношении. Это легко понять, если припомнить, что во всех этих случаях приток воды затруднен. Кроме того известные факторы могут, по-видимому, заменяться другими, чем могут быть объясняемы некоторые замечательные случаи появления растений; по Thurmann'у, например, некоторые гидрофильные виды в сырых местностях могут расти на псаммогенной почве, а ксерофильныя растения в теплых местностях на пелогенной.
На богатство растительности отдельными видами имеют большее влияние физическия свойства почвы, между тем как химическия свойства имеют значение лишь постольку, поскольку один вид почвы содержит больше питательных веществ, чем другой. Так, BIytt (III) говорит, что флора в окрестностях Христиании на рыхлом и легко выветривающемся глинисто-слюдяном сланце отличается богатством и разнообразием форм, между тем как на трудно выветривающемся гнейсе она всегда очень однообразна, несмотря на то, что в химическом отношении обе породы весьма близки друг к другу.
Страна с почвой, различной по своей природе, всегда отличается большим богатством видов, чем страна с однообразной почвой.
Не следует упускать из виду выдвинутаго Дарвином и Naegeli деятеля, не всегда принимавшагося во внимание при решении вопроса о распределении видов и образовании сообществ, борьбы между собой растительных видов. Доказательством того, какую незначительную роль играют химическия различия почвы, служат ботанические сады, в которых на одной и той же почве растут растения, перенесенныя из разнообразнейших почв. Но если предоставить их самим себе, то между ними немедленно завяжется борьба, из которой победителями выйдут лишь немногия, по большей части местныя, растения. Очевидно, растения относятся довольно безразлично к почве, за исключением некоторых крайностей в ея физических и химических условиях (например, слишком большого содержания воды, соли, извести; до тех пор, пока у них нет соперников. Лишь весьма немногия растения встречаются обязательно при данных условиях, большинство же относится к ним не столь разборчиво и их существование зависит от присутствия соперников. В случае же появления этих последних, начинается указанная борьба и тот из них остается победителем, который в состоянии лучше пользоваться данной комбинацией почвы, света, климата и пр. Так, сосна (Pinus silvestris) во всей Шампаньи, по Fliche, приурочена к известковистой почве и отсутствует на почвах, лишенных извести. Причина этого состоит в том, что в Шампаньи сосна принадлежит к перенесенным из других стран растениям, для которых климат хотя и не безусловно вреден, все же далеко не благоприятен; здесь, на почвах, лишенных извести, на которых она прекрасно растет в других странах, она уступает место другим видам и преобладает только на известковых почвах, где, однако, также развивается не вполне успешно. Ошибочно было бы причислять из-за этого сосну к любящим известь растениям; она растет, как и много других лесных деревьев, на всевозможных видах почв, у нас чаще всего на песчаных. В Дании мы встречаем дуб отчасти на сырой и плотной глинистой, отчасти же на сухой и тощей песчаной почве, и причина этого состоит не в том, что растение это предпочитает эти виды почвы, а лишь в том, что на других почвах оно вытесняется буком. То же самое происходит с вереском (Calluna) и многими другими видами например, Anthemis Cotula и arvensis, Carlina vulgaris и acaulis, Prunella vulgaris и grandiflora, Veronica Teucrium и Chamaedrys и пр. (ср. Ludwig, стр. 121). По Naegeli (II), в Альпах борьбу друг с другом ведут Rhododendron ferrugineum и Rh. hirsutum, а также Achillea moschata и A. atrata (кремнистыя и известковыя растения). P. E. Muller приводит несколько примеров в подтверждение того, что лесныя деревья и в горах таким же образом ограничивают друг друга: высокоствольные пихтовые леса непосредственно граничат с высокоствольными же лесами другого рода и нельзя заметить, чтобы на границе деревья произрастали плохо. Bonnier и др. изследователи пришли также к заключению, что виды растений, в одной стране приуроченные к известковой почве, в другой стране являются кальциефобными или же относятся к почве безразлично. В центре своего распространения растения часто бывают неразборчивы по отношению к своей питательной среде, но вне этого центра они принуждаются другими видами ограничиваться лишь известной почвой (ср. 7-ой отдел).
Solsola Kali, обыкновенное растение наших побережий, сделалось самой назойливой сорной травой на полях
Северной Америки и служит прекрасным примером того, что в чужой стране некоторыя растения могут
развиваться лучше, чем в своем отечестве. Часто оно вытесняет из данной местности все другия растения.