| Ойкологические деятели и их значение | Е. Варминг |
1) Вода пропитывает протоплазму и клеточныя оболочки (имбибиционная вода).
2) В виде клеточнаю сока она находится во всякой клетке и играет, между прочим, известную роль в явлениях тургора и нормальнаго роста.
3) Вода является питательным веществом, перерабатываемым при процессе усвоения.
4) Всякое поглощение пищи из почвы, всякий осмоз, всякое перемещение веществ, совершается исключительно при участии воды. Минеральная пища растений должна быть в растворенном виде. Испарение (транспирация) состоит в выделении паров воды из растений.
5) Усвоение угольной кислоты зависит от содержания воды в растении, т. к. оно замедляется в растениях с пониженным тургором, что объясняется, между прочим, тем, что в таких растениях устьица закрыты; в завядающих же растениях усвоение вполне прекращается (Stahl и др.).
6) Всякия движения происходят исключительно при содействии воды, будут ли они зависить от набухания тканей или от раздражения.
7) Содержание воды в растении имеет решающее значение для жизни или смерти растений, находящихся за пределами крайних температур. На стр. 27-й было упомянуто, что сухия части растения являются в этих условиях наиболее выносливыми.
Нет, стало быть, ничего непонятнаго в том, что недостаток воды или высыхание может причинить смерть растения. Однако, многия растения могут переносить в продолжение долгаго времени значительное высыхание. Пределы высыхания весьма различны; только немногия низко организованныя растения в состоянии переносить почти полное высыхание, напр. лишайники.
Из сказаннаго выше вполне также понятно, что ничто другое не кладет столь резкаго отпечатка на внутренее и внешнее строение растения, как отношение его к содержанию воды в воздухе и почве (в его питательной среде), и что ничто другое не вызывает в растительном мире столь больших и замечательных различий, как разница в количестве воды. Hellriegel напр, доказал, что большее количество воды вызывает более богатую жатву (больше листьев, соломы, плодов, более развитую систему корней); в случае недостатка воды получается карликовый рост (nanismus) растений. Следует, однако, заметить, что рост обыкновеннаго сухопутнаго растения вовсе не находится в прямой зависимости от количества доставляемой ему воды; напротив того, для всякаго растения существует известный оптимум, зависящий от природы, проветривания и т. д. почвы. Правда, растения обладают некоторыми приспособлениями для выделения избытка поглощенной воды (выделение капель воды через водяныя устьица, плач), но все-таки существует известный предел влажности, которую растение в состоянии переносить без вреда для себя.
Растение получает воду двумя путями: из воздуха и из почвы. О способности почвы поглощать и удерживать воду будет речь в 9-ой главе. Здесь мы займемся только атмосферной влагой и осадками.
Влажность воздуха. Воздух всегда содержит известное количество воды в виде водяных паров, но количество это чрезвычайно изменчиво. Оно увеличивается и уменьшается в зависимости от температуры воздуха и количество воды, которое в состоянии воспринять воздух, изменяется с температурой. Холодный воздух требует для своего насыщения меныпаго количества воды, чем теплый воздух. Этим то и вызываются большия колебания в степени насыщения воздуха в зависимости от времени дня и года.
Главное значение для растения имеет не столько абсолютная влажность воздуха, сколько дефицит в его насыщении, T. е. то количество воды, которое может еще быть поглощено воздухом при известной температуре, или же количество воды, котораго еще недостает для его полнаго насыщения. От этого то дефицита зависит величина испарения. Разница между сухим и влажным климатом состоит в степени относительной влажности воздуха. Эта последняя имеет для растения большое экономическое значение, напр. для его роста, на которое величина испарения оказывает влияние.
Так как величина испарения находится также в зависимости и от некоторых других обстоятельств, напр. от величины и формы поверхности испаряющаго тела, то само собой понятно, что растения выработали многочисленныя морфологическия и анатомическия приспособления, которыя дают им возможность произрастать при самых разнообразных условиях влажности (ср. отдел 4-ый). В одних случаях растение старается уменьшить испарение до возможно малой степени; в других случаях, наоборот, оно усиливает его. Одни растения способны ассимилировать исключительно в очень влажном воздухе, напр. многия гелиофобныя растения, покрывающия почву лесов (мхи, папоротники, в особенности Hymenophyllaceae), другия, наоборот, приспособились к сухому воздуху. Особенности строения, имеющия целью защиту растения от вреднаго влияния слишком сухого воздуха и от излишняго испарения, те же, что и приспособления для защиты от сильнаго освещения (ср. ст. 21-22). Следует заметить, что иногда трудно бывает решить, что следует приписать действию атмосферной влажности, и что другим, действующим совместно, факторам. Особенности гелиофобных растений, о которых была речь на 20-ой стр. едва ли обусловливаются исключительно действием большей атмосферной влажности, господствующей в тени, по сравнению с воздухом местностей, освещенных солнечными лучами. Оне находятся в зависимости точно также и от более слабаго освещения, подобно тому как особенности гелиофильных растений вызываются не только действием сильнаго света, но и более высокой температурой и более сильным испарением. Sorauer, Меr, Vesque, et Viet, Lothelier и др. нашли, что действие влажнаго воздуха вполне аналогично влиянию недостаточнаго освещения. Растения удлинняются, делаются тоньше, бледнее; пластинки листьев делаются меньше, тоньше и прозрачнее; двусторонность внутренняго строения постепенно исчезает, т. к. палисадная ткань развивается слабо или совсем не развивается, сосудистые пучки делаются слабее, межклетныя пространства увеличиваются; механическия ткани делаются слабее или даже вовсе не развиваются и т. д. Причина этих различий в строении состоит, по всей вероятности, в разнице процессов испарения.
С достоверностью неизвестно, может ли водяной пар воздуха поступать прямо в растение, напр. через сгущение его волосками, покрывающими растение. Весьма вероятно, что явления этого рода, которыя будто бы наблюдались, следует приписать другим причинам, именно выделению под влиянием перемен температуры капель воды или на растении или внутри его.
Причина того, что завядшия в продолжение жаркаго дня растения делаются к вечеру тургесцентными, вовсе не лежит в сгущении водяных паров, заключенных в более влажном вечернем воздухе; явление это несомненно обусловливается ослаблением испарения, вследствие уменьшения дефицита насыщения воздуха, и тем, что деятельность корней, доставлявших в растение воду, быть может, непрерывно, только теперь в состояния уравновесить уменьшившуюся потерю ея.
Другой случай приспособлены этого рода наблюдается у пустынных растений, выделяющих гигроскопическия соли, способныя ночью поглощать воду из более влажнаго воздуха; но едва ли эта смачивающая поверхность растения вода способна проникать внутрь его клеток и делатьсятаким образом достоянием растения (ср. Volkens'a и Marloth'a).
Осадки. При понижении до известных пределов температуры, когда воздух не в состоянии уже удержать в виде паров поглощеннаго им количества воды, излишек ея выделяется из атмосферы в одной из трех общеизвестных форм осадка: в виде тумана (облака), дождя (снега), росы (инея). Часть осадков проникает в почву, где они делаются отчасти достоянием растений; другая часть поглощается непосредственно воздушными частями растения, с которыми оне приходят в непосредственное соприкосновение. Для этого некоторыя растения снабжены бывают специальными приспособлениями. Для многих растений непосредственно поглощаемые осадки составляют единственный источник воды (эпифитныя растения, растения произрастающия на скалистой и каменистой почве).
Приспособления к поглощению осадков. Существуют растения, которыя весьма легко и быстро поглощают всей своей поверхностью капельножидкие осадки, делаясь вследствие этого тургесцентными, напр, лишайники, мхи, некоторыя водоросли. Растения эти способны также переносить значительную засуху. У других растений смачиваться водою и поглощать ее могут лишь некоторыя части, между тем как другия их части к этому или совсем не способны или смачиваются лишь с большим трудом (благодаря толстой кутикуле, восковому покрову и т. д.) Некоторыя растения обладают специальными органами для воспринимания воды в форме осадков (напр. воздушные корни со всасывающей тканью, старые, губчатые растительные остатки, жадно поглощающие воду, волоски, способные также вбирать в себя воду и т. д. Cp. об этом другие отделы сочинения, в особенности отдел о ксерофильных растениях).
Однако следует в общем допустить, что вода только тогда поглощается воздушными растительными органами, когда корни не в состоянии снабжать ею растение и растение лишено всякаго запаса воды; но к такому способу добыва-ния воды обыкновенныя растения прибегают только в крайности (опыты I. Boehm'a, Detmer'a, Tschaplowitz'a, Kny, WiIIe).В странах с сухим климатом роса имеет громадное значение; многия, особенно тропическия страны были бы вполне лишены растительности, если бы в сухое время не происходило обильнаго образования росы. Образование росы в тропических странах бывает более обильным, чем в более высоких широтах. Она играет в растительной жизни, напр. Африканских пустынь, огромную роль (VoIkens); во многих местах именно роса вызывает весенния явления, не смотря на то, что страны эти лишены бывают дождя в продолжение многих месяцев (ср. Warming, VIII). Для наших северных приморских стран роса не имеет, по всей вероятности, особаго значения.
Нужно допустить, что всюду растения приспособились к средним количествам воды, имеющейся в их распоряжении.
Защита от осадков. Совершенно так же как растение иногда получает слишком мало воды оно может получать ее и слишком много, оно может страдать от избытка осадков и должно защищаться от них. В этом отношении существуют также большия специфическия отличия: некоторыя растения любят дождь (омброфильныя растения, Wiesner, II) и в состоянии переносить дождь месяцами; другия растения боятся дождя, омброфобны, и под влиянием дождей быстро лишаются листьев. Устьица могут закрываться водою; у многих растений этому препятствуют волоски, восковые налеты, кутикулярные выросты.
Некоторыя особенности в строении считаются приспособлениями для удаления дождевой воды. Jungner и Stahl наблюдали у растений, растущих в дождливом климате, оригинальныя особенности строения, которыя несомненно служат приспособлениями для быстраго удаления с поверхности листьев дождевой воды, которая иначе препятствовала бы процессам испарения и черезчур обременяла бы растения. Вместе с тем они служат для смывания спор паразитов. Сюда принадлежать т. н. капельныя острия, чрезвычайно длинные, резко заостренные концы, встречающиеся главным образом у цельнокрайних листьев тропических растений, по которым вода легко стекает с поверхности листьев; напр. у Ficus religiosa, Theobroma Cacao, видов Dioscorea и пр. (рис. 3).
Некоторыя другия приспособления, на которыя указывает Lundstrom, имеют, может быть, такое же предназначение: напр. располагающияся рядами волоски у Stellaria media и Veronica Chamaedrys принимаются за средства удаления воды. Такую же роль играют желобковато углубленные нервы и черешки листьев (указанные Шталем у Lamium album, Humulus Lupulus, Aruncus Silvester) и бархатистые листья у растений тропических лесов (ср. 6-ой отдел 7-ую главу).
Проливной дождь, в особенности сопровождаемый грозою (сильные ливни тропических стран), может причинять механическия повреждения некоторых частей, в особенности у молодых и еще нежных растений.
Предохранительными мерами против этого служат следующия приспособления: 1) листья многих тропических растений бывают приподняты кверху или наклонены вниз, так что дождь падает на поверхность листа под острым углом, вследствие чего механическая сила его значительно ослабляется (это обстоятельство и некоторыя другия играют известную роль и в освещении). Особенно замечательно, что многие молодые органы, как отдельные листья так и целыя ветки, первоначально повислы и приподнимаются лишь тогда, когда получать более твердое строение. 2) Складки и курчавость листьев имеют, быть может, такое же значение (Kny). 3) Некоторыя растения, обладающия сложными листьями далеко еще до наступления дождя, при одном лишь появлении облаков, изменяют положение листочков (вариационныя движения), чтобы дождь падал на поверхность их под острым углом. 4) Узкие, мелко разсеченные листья многих тропических растений, по всей вероятности, менее легко поддаются всякому механическому воздействию, чем широкие и цельнокрайние листья.
Еще более разрушительным бывает, по всей вероятности, действие града, но едва ли существуют для этого какия-либо предохранительныя приспособления, как это предполагалось раньше (Kny).
Туман (облака) поглощает свет и замедляет этим самым ассимиляцию угольной кислоты. Он препятствует также согреванию почвы, и, поглощая, главным образом действующие химически лучи, оказывает еще другого рода влияние на растительный мир. Против этого деятеля едва ли существуют в растительном мире какия-либо защитныя меры.
О морфологическом и физиологическом значении воды для растений будет еще речь в отделе о группах сообществ, теперь же остановимся лишь на следующих подробностях. Влажный климат удлиняет продолжительность жизни как неделимых, так и листев; напр. антарктический лес южной Америки вечно зелен благодаря влажности. Засуха, напротив того, сокращает вегетативный период, ускоряет цветение, образование завязей и созревание семян и вызывает длинный период отдыха и покоя. Вследствие этого в сухом климате, напр. в степях и пустынях, преобладают однолетния растения. От этого зависит, главным образом, распределение лесов на разных склонах и на разных высотах горных цепей.
Географическое значение воды еще больше, чем значение температуры, потому что вода распределена еще менее равномерно. Сказанное имеет значение не только в общем, но и в частностях. Вода один из самых важных деятелей, влияющих на характер и распределение растительных сообществ; почти все частныя географическия отличия главным образом вызывает почвенная вода (ср. 9-ую главу).
Различныя условия распределения влажности и осадков в зависимости от времени года и местности, вызвали прежде всего такия существенныя различия в растительности, как экваторьяльная полоса лесов в странах вечных дождей, пустынныя полосы по обе стороны экватора, где весьма скудные осадки выпадают в продолжении всего лишь нескольких месяцев, и, наконец, полосы умеренных лесов. Это распределение влажности на земной поверхности является географическим деятелем перваго порядка. (HiIdebrandt, II, стр. 97 и сл.).
Большая разница, распределено ли данное количество осадков равномерно в продолжение долгаго периода времени, как это происходит в средней Европе, или же оно выпадает в виде проливных дождей в продолжение лишь короткаго времени, между тем как в остальное время года царствует сильная засуха. Количество дождливых дней имеет даже большее значение чем общее количество осадков. В первом случае растение в состоянии лучше использовать это количество воды, между тем как в последнем случае, изсушенная почва не в состоянии бывает впитывать в себя воду, которая или просачивается вглубь, или же стекает по поверхности почвы, затопляя и разрушая (все кругом. В первом случае происходить образование иных жизненных форм (мезофильных) и иных растительных сообществ, чем во втором, где мы имеем дело с крайностями.
Слишком малое количество дождя не приносит растениям иногда никакой пользы, т. к. вода, испаряясь слишком быстро, не успевает проникнуть в почву.
Время выпадения осадков (по временам года) имеет огромное значение. Дождь, выпадающий в средиземноморских странах зимою приносит, конечно, иную и меньшую пользу растительности, чем летний дождь наших северных широт, делающийся достоянием растений в период наибольшей теплоты. В названных сперва странах жаркое и сухое время совпадают и растительность несет на себе резкий отпечаток сухаго климата; в умеренных областях, благодаря более равномерному распределению осадков, растительность имеет более мезофильный характер. Само собой разумеется, что все обстоятельства, оказывающия влияние на количество, распределение и пр. атмосферных осадков, имеют значение для ойкологической географии растеши. Это относится главным образом к топографическим условиям: рельефу страны, высоте над уровнем моря, близости моря, господствующим ветрам и степени их влажности.
Теплота и влажность два самых важных деятеля в развитии растительнаго мира. Сообразно с количественными отношениями, в которых они имеются в распоряжении растений и к которым растения приспособляются, Alph. de Candolle подразделил растения на следующия шесть групп.
1. Гидромегатермическия растения, предявляющия самыя большия требования по отношению к воде и теплоте (минимум 20 град.); родина этих растений тропическия страны с влажным климатом; в доисторическое время растения эти достигали более широкаго распространения.
2. Ксерофильныя растения, требующия для своего развития много тепла, но предъявляющия по отношению к воде самыя скромныя требования. Сюда принадлежит растительность пустынь, степей и саванн.
3. Мезотермическия растения, нуждающияся для своего развития в температуре 15 - 30 град., а также в известный период жизни в довольно значительной влажности. В третичную эпоху растения эти простирались до самаго севернаго полюса.
4. Микротермическия растения, нуждающияся в средней температуре 0 - 5 град. в незначительной теплоте летом, равномерном распределении осадков и периоде покоя, вызываемом холодом.
5. Гекистотермическия растения растут вне пределов распространения древесной растительности, где средняя годовая тем. стоить ниже 0 град.; они способны переносить долгое отсутствие света.
6. В прежние геологические периоды существовали мегистотермическия растения, которыя нуждались в высокой
равномерной температуре (выше 3 град.). Это были главным образом споровыя растения.