ГЛАВА V. Комменсализм. Растительныя сообщества.

Анализ какого либо растительнаго сообщества открывает нам всегда одну или несколько из разсмотренных выше форм сожительства: паразитов, сапрофитов, эпифитов и пр. Нет почти такого леса или рощи, где бы не нашлось примеров этих форм сожительства. Например, в тропическом лесу мы несомненно найдем представителей всевозможных форм сожительства. Однако, между большинством неделимых, слагающих сообщество, существует другого рода связь, которую лучше обозначить названием комменсализма. Под предложенным van Beneden'oм названием комменсализм мы, уклоняясь немного от мысли автора, подразумеваем связь между видами, разделяющими между собой запас пищи в воздухе и почве, едящими за одним столом: "le commensal est simplement un compagnon de table" (van Beneden).

Более подробный анализ растительных сообществ открывает нам большия различия среди комменсалистов. Мы находим следующия отношения:

Однородные комменсалисты. Это отношение мы встречаем в самом чистом виде среди растительнаго общества, состоящаго исключительно из неделимых одного и того же вида, например, только из буковых деревьев, или только из вереска, или из Deschampsia flexuosa. Комменсалисты предъявляют в таком случае одинаковыя требования по отношению к свету, пище и другим условиям жизни. Так как для каждаго вида нужно место и так как никогда нет достаточнаго количества пищи для всего потомства даннаго вида, то между растениями должно завязаться состязание из-за пищи, как только все место будет занято возможным для данной почвы количеством неделимых. Неделимыя более слабыя и поставленныя в менее благоприятныя условия вытесняются и истребляются. Борьбу этого рода мы наблюдаем во всех сообществах за исключением, быть может, сообществ приледниковых и сообществ, встречающихся в пустынях. В этих странах почва настолько свободна и так неравномерно покрыта растительностью, что обыкновенно имеется места больше, чем нужно для незначительнаго количества растущих там неделимых. Причину этого, очевидно, нужно искать в том, что неблагоприятныя климатическия условия жизни препятствуют образованию семян в достаточном количестве, или же мешают развитию проростков. Почти не может быть речи о борьбе из-за пищи на такой почве: борьба происходит тут между растениями и неоживленной природой, но между самими растениями она почти не существует.

Очевидно, в соединении неделимых одного и того же вида в сообщество должна лежать в общем известная польза для вида. Во многих случаях такое сообщество будет в состоянии поддерживать свое существование более разнообразными способами, например, тут является возможность более обильнаго и вернаго опыления (преимущественно для ветроцветных растений) и созревания семян; кроме того, из общественной жизни могут, вероятно, вытекать и другия, пока мало известныя преимущества. Но, с другой стороны, в этих условиях паразиты в состоянии производить большия опустошения и разорения.

Связь, соединяющая однородныя неделимыя на общем местообитании, состоит, как это было сказано выше, прежде всего в одинаковых жизненных потребностяхг которыя именно тут нашли себе столь полное удовлетворение, что данный вид получил возможность отстаивать данное место от других. Существующая в природе чистыя насаждения являются всегда результатом борьбы одного вида с другими. Но существуют различия в легкости, с которой сообщества образуются и дополняются. Одни виды более общественны, чем другие, т. е. более способны образовать сообщества. Причины этого биологическия, так как виды эти легко размножаются посредством побегов (например, Phragmites, Scirpus lacuster, Psamma arenaria, Tussilago Farfara, Asperula odorata), или посредством многочисленных корневых почек (например, Cirsium arvense, Sonchus arvensis), или посредством многочисленных семян,которыя легко распространяются и, быть может, долго удерживают способность проростать (Calluna, Picea excelsa, Pinus и пр.). Общественному произрастанию видов способствует также способность их переносить затенение или даже подавлять своей тенью другие виды (например, граб и ель). Некоторые виды растений всегда растут в одиночку, например, орхидеи и зонтичныя.

Геоисторическия,отношения содействовали образованию чистых насаждений некоторых видов. В северной Европе лесная растительность состоит из немногих видов и тут не может быть речи о таких смешанных лесах, как в тропических странах или даже в Австрии и других южных частях Европы; причина этого лежит, по всей вероятности, в том, что почва принадлежит тут к самым молодым геологическим обра-зованиям; время, прошедшее с тех пор, как ледниковый период произвел тут tabula rasa, слишком коротко и многие виды не успели еще иммигрировать (Warming, IX).

Неоднородные комменсалисты. Едва ли, на самом деле, можно наблюдать случай существования сообщества, сложеннаго исключительно из неделимых одного вида; несомненно, однако, что преобладающия в данном сообществе неделимыя могут принадлежать к одному виду (буковый или еловый лес, вересковая пустошь). Обыкновенно совместно произрастают многие виды растений; многия жизненныя формы и формы сожительства соединяются в сообщество, так как даже в том случае, если какой-нибудь вид растений займет все известное пространство, насколько это позволяет природа почвы, другие виды растений, все-таки, найдут для себя место и будут расти между неделимыми перваго вида. Даже более, для того, чтобы покрыть почву сполна, необходимо, чтобы растительность была неоднородна; именно поэтому сельский хозяин сеет смесь семян на своих лугах. Характер сожительства зависит, однако, от того, какия требования предявляют виды по отношению к условиям жизни. Самая ожесточенная борьба, как это бывает также и среди человеческих сообществ, происходить между однородными видами, т. е. между видами, предъявляющими одинаковый требования, избирающими одинаковыя блюда за общим столом. В тропическом смешанном лесу мы наблюдаем сотни разных растительных видов, образующих такую пеструю смесь, что трудно бывает заметить рядом два неделимыя одного и того же вида (Warming, IX). Все эти виды несомненно предъявляют аналогичныя жизненныя требования и в этом смысле однородны; между ними должна существовать ожесточенная борьба из-за пищи. Если некоторые виды растений произрастают совместно, что хорошо известно флористам, если, например, Pilularia, Isoetes, Lobelia Dortmannan Litorella lacustris встречаются всегда вместе, то соединяющей их связью являются несомненно одинаковыя требования по отношению к внешним условиям жизни. Между такими видами должна существовать борьба из-за пищи. Какой вид будет находиться в наибольшем количестве экземпляров, зависит часто от случайных обстоятельств, незначительный избыток или недостаток чего бы то ни было играет при этом важную роль; но кажется, что в общем морфологическия и анатомическия отношения (например, разное время развитая) могут изменить характер борьбы за существование.

В каждом сообществе есть виды, в высшей степени различающиеся между собой по своим требованиям к свету, теплоте, пище и пр. Сожительство таких видов тем более будет свободно от борьбы, чем различнее эти потребности; можно даже представить себе случай, что один вид будет нуждаться именно в том, чем другой пренебрегает, оба вида дополняют тогда друг друга в деле заполнения и использования почвы.

Обыкновенно, некоторые виды оказываются более мощными, являются как бы властелинами, которые в состоянии овладеть всей областью, между тем как другие стоят в зависимости от первых, например, они находят наиболее подходящее для себя место произрастания в их тени или на их остатках. Таково, например, отношение, существующее, по всей вероятности, между деревьями высокоствольнаго леса и растительностью лесного покрова: мхами, грибами, сапрофитами (ср. стр. 130), папоротниками, Oxalis Acetosella и другими растениями, сопровождающими разныя лесныя деревья (ср. Hock). Тут мы имеем случай такого комменсализма, где растительные виды пируют у одного стола, но едят различныя блюда. Известную роль может играть то обстоятельство, что разные виды принимают пищу не в одно и то же время года (ср. стр. 80).

Некоторые животные виды также связаны иногда с определенными растительными сообществами.

Между растительными сообществами, с одной стороны, и человеческими или животными сообществами - с другой существует известное сходство, например, борьба из-за пищи, происходящая и тут, и там между однородными неделимыми и приводящая к угнетению и гибели более слабаго. Однако, различия еще больше. Растительныя сообщества являются самыми низкими формами сообщества; это по большей части лишь скопление единиц, между которыми не происходит никаких взаимодействий, имеющих своей целью общую пользу, скорее это постоянная борьба всех против всех. Только в переносном смысле можно говорить о том, что одни виды охраняют другие, например, в случае, когда наружныя неделимыя, наиболее подверженныя всяким внешним воздействиям, служат в упомянутых на стр. 49 рощах защитой другим, более высоким и стройным неделимым. Они служат защитой не по собственному побуждению, как это бывает среди животных обществ, и вовсе не приспособлены для того, чтобы служить охраной против общих врагов. В растительных сообществах царствует только себялюбие.В них нет единиц высшаго порядка или индивидуальностей в том смысле, как это бывает в человеческих обществах, в которых есть внутренняя организация с центром и целым рядом сочленов, работающих для взаимной пользы. Несомненно, и в растительных сообществах часто (а быть может и всегда) существует естественная взаимная зависимость одних членов сообщества от других и известное отношение одних членов к другим; они, несомненно, образуют единицы высшаго порядка (ср., например, Grevillius, II), но тут нет разделения труда, как это бывает в человеческих и некоторых животных обществах, где известныя неделимыя или известныя группы неделимых, как органы в широком смысле слова, служат для пользы всего общества.