ГЛАВА VI. Классы растительных сообществ.

Прежде чем заняться в следующих главах более подробным разсмотрением классов растительных сообществ, мы должны дать себe отчет в основаниях, которыя послужили для наиболее естественнаго разграничены сообществ или для их систематической классификации.

С давних уже пор человек привык обозначать от дельными названиями целый ряд различных типов растительности (лес, кустарник, луг, болото, степь), причем руководящими признаками служили различия отчасти физиономическия, отчасти же, более или менее безсознательно, биологическия и морфологическия.

Физиономия растительности всегда будет иметь значение не только для обыденнаго, но и для научнаго определения ландшафта. Растительность часто характеризует ландшафт наиболее существенным образом и имеет, вследствие этого, совсем другое значение, чем животныя. Поэтому необходимо изследовать, от каких естественно-исторических причин зависит эта разница во внешнем виде. Условия наиболее существенныя, в зависимости от которых находится физиономия растительности, следующия:

1) Преобладающая жизненным формы: деревья, кустарники и травы с различной физиономией, формой и величиной листьев, затем мхи, лишайники и пр. Сообразно с этим мы имеем следующие классы растительных сообществ: лес, кустарник, луг, пустошь, степь и др. формы травянистой растительности, тундра и пр.; жизненный формы вроде лиан и эпифитов оказывают второстепенное изменяющее влияние.

2) Густота (количество неделимых). Она находится в зависимости от борьбы растений с мертвой природой и от биологических особенностей видов. В некоторых сообществах почва вполне покрыта растительностью (например, на лугах), в других она так мало покрыта, что цвет почвы придает колорит всему ландшафту (например, растительность скал).

3) Высота растительности. Сравним только различия между лесом, кустарником или пустошью, которые все составлены, главным образом, из деревянистых растений, или между высокими травами лугов и низкой растительностью альпийских лужаек, или же между лесом и тундрой и т. д.

4) Цвет растительности. Напомним цвет бурой (вечнозеленой) пустоши и зелень (летом) луга. Тут следует также упомянуть окраску цветков (противоположность между опылением ветром или насекомыми).

5) Отногиение кь временам года: длина периода покоя и другия фазы вегетации: развертывание листьев, время цветения, листопад, ср. леса, теряющие в сухое время листву, с вечнозелеными; степь, зеленую в продолжение короткаго времени, бурую и голую в продолжение гораздо более длиннаго периода.

6) Продолжительность жизни видов, именно продолжительность существования надземных частей, и роль, которую играют в физиономии растительнаго покрова однолетние; виды и древесныя растения. Сообщества растений очень редко являются состоящими только из однолетних растений (примеры: Salicornia herbacea и некоторыя сорныя растения на небольших пространствах).

7) Наконец, укажем на относительную численность видов, которая отчасти является результатом борьбы видов из-за обладания местом. Эта борьба может быть в значительной степени изменена, и действительно изменяется человеком. В некоторых растительных сообществах господствует постоянно один определенный вид (леса еловые и буковые, северныя заросли низкорослых кустарников и т. п.); другия представляют большую смесь видов. Флора теплых стран богата видами, например, степи Капландии; наоборот, растительныя сообщества северной Европы бедны ими. Ясно, что благоприятныя условия существования вызывают более разнообразную флору, но иногда богатство флоры зависит и от геоисторических причин. С увеличением числа видов растет обыкновенно и количество жизненных форм; в этом отношении первое место занимает теплый и влажный тропический лес, который обязан своим безконечным разнообразием тому обстоятельству, что он мог развиваться безпрепятственно в течение долгих периодов (Warming, IX).

На странице 135 было уже указано, что количество видов зависит, между прочим, от средств к борьбе за существование, которыми обладают отдельные виды. Некоторые виды встречаются сплошными массами, другие разсеяны всюду отдельными индивидуумами. Многие виды могут встречаться в различных сообществах, так как могут легко приспособляться к различным условиям существования, а чем больше эта способность, тем в большем числе местностей может встречаться данный вид. Наиболее закаленные и нетребовательные виды могут завоевать большинство местностей, а между тем часто они встречаются только в немногих местах, так как из лучших местностей они вытесняются другими видами. Чем своеобразнее и необычнее местность, тем однороднее в общем ея растительность, так как только немногие виды могут приспособиться к жизни в такой местности.

При изучении растительности известной области во флористически-географическом отношении необходимо указывать на относительное количество различных видов. Drude (V, VI, IX) употребляет следующия выражения: soc. (sociales), обозначая этим основной характер растительности; gr. (gregariae), виды, встречающиеся небольшими кучками и образующие, следовательно, до известной степени, на фоне господствующей растительности как бы небольшие заросли; сор. (copiosae с различными степенями: сор.3, сор.2, сор.1, по убывающей распространенности), растений, редко разсеянныя среди вышеуказанных растений; sp. (sparsae), paстения, встречающияся разбросанно; sol. (solitariae), совершенно одиноко встречающияся растения. Наконец, эти обозначены могут быть соединены, например, sol. gr. (solitariae gregariae), для обозначены отдельной кучки одного вида.

Хотя облик (физиономия) растительности и играет существенную роль, если разсматривать его с научной точки зрения, т. е. как выражение различнаго образа жизни растительных сообществ, но роль эта не настолько велика, чтобы подразделять растительныя сообщества, главным образом, на основании растительных форм.

В основу научнаго подразделения классов растительных сообществ здесь прежде всего будет положена зависимость растения от воды и отношение растет к воде (ср. стр. 43); старинное выражение Пиндара "вода влияет всего сильнее" к растительной жизни приме-нимо вполне; конечно, все особенности известной местности являются следствием взаимодействия самых разнообразных факторов, причем, при устранении каждаго из них, и эти особенности изменяются, а с ними и растительность, но если задаться вопросом, какой фактор стоит на первом плане (на ряду с такими общими факторами, как свет, кислород и угольная кислота), то можно с уверенностью указать на воду. Регулирование испарения у растений является, по-видимому, фактором, глубже всего влияющим на растительный формы и на жизнь растения и придающим им наиболее определенный характер. Если испарение сильнее, чем приток воды, то растение вянет, а это влияет на главнейшие жизненные процессы, даже в том случае, если увядание не настолько сильно, чтобы вызвать смерть растения.

Испарение - процесс физиологический (отдача водяного пара атмосфере), зависящий от двоякаго рода факторов: 1) от внутренних, заключающихся в особенностях строения растения и в его состоянии в данную минуту, 2) от внешних факторов или окружающих естественных условий.

Что касается внутренних факторов, то испарение, конечно, зависит от величины испаряющей поверхности, а так как органами испарения у растений служат, главным образом, листья, то величина испарения зависит прежде всего от величины и толщины листьев, а также от развитая всего воздушнаго побега; известное влияние оказывает затем и строение эпидермиса (кутикула, воск, пробка, волоски, устьица). Листоносный побег, правильно изученный, дает яснейшия указания на условия той среды, в которой растет растете, главным образом, на степень влажности воздуха (стр. 6). Обо всем этом будет, однако, речь впереди, особенно в 4-м отделе (ксерофиты). Другим фактором является еще строение и развитие корней; чем больше поглощающая поверхность корней, тем больше воды поступает в растете в одно и то же время, чем глубже проникают корни в почву, тем больше для растения шансов, что во время засухи оно не будет лишено притока воды.

Внешние факторы были уже разсмотрены в первом отделе: это свет (стр. 15), относительная влажность воздуха (стр. 37), движение воздуха (стр. 45) и свойства почвы, а именно количество содержащейся в ней воды (стр. 58) и концентрация питательнаго раствора солей, который поглощается корнями. С увеличением концентрации увеличивается и испарение, но лишь до известнаго предела, за которым испарение начинает уменьшаться; крепкий раствор питательных солей уменьшает испарение.Здесь можно также напомнить о той роли, которую играет вода в экономии всей природы, так как влага способствует процессу гниения и образования гумуса. Микроорганизмы, производящие эти процессы, нуждаются в воде.

И человеческая жизнь показывает, какое значение имеет вода для растений. Из истории известно, в какой степени благосостояние страны (густота населения и богатство его) находится в зависимости от воды. В Азии, например, цивилизация с давних времен ограничивалась теми мест-ностями, где обильно орошенная почва обезпечивала жизнь человека; уменьшение народонаселения и плодородия в древних культурных странах находится всегда в связи с уменьшением количества воды, с высыханием источников, рек и озер. В Алжире густота населения идет рука об руку с количеством осадков (Deherain). Недостаток воды - это такой фактор в жизни растения, перед которым человек более всего безсилен.

Если климат представляет периодическия смены с большой разницей в количестве осадков, то решающее влияние на характер растительности оказывает не дождливое время года, а сухое, даже если оно и коротко. Даже в Альпах непродолжительный период сильнаго испарения сообщает растительности известный характер, несмотря на то, что все остальное время года отличается сыростью (Kerner).

В силу всего вышеуказаннаго, классы растительных сообществ лучше всего соединить в следующия четыре большия группы:

I. Гидрофитная растительность. Это крайний тип растительности: растения сполна или большей частью окружены водой, или растут на почве, богатой водой (процентное содержание воды в почве, вероятно, превышает 80). - 3 отдел.

II. Ксерофитная растительность - противоположная первой крайность: растения произрастают на каменистой почве илит по крайней мере, большую часть года на почве с небольшим содержанием воды (в случае наименьшаго содержания воды, количество ея может быть ниже 10%). - 4 отдел.

III. Галофитная (солончаковая) растительность морфологически тесно примыкает к предыдущей, но заслуживает быть выделенной в особую группу; это мнение, между прочим; подтверждается изследованиями Stahl'fl (VI). Это - растительность с резко выраженным характером, свойственная солончаковой почве; морфологическия особенности ея также, по-видимому, обусловлены регулированием испарения. - 5 отдел.

IV. Мезофитная растительность обнимает растительный сообщества, приспособленныя к воздуху и к почве средней влажности, причем почва содержит мало солей. В морфологическом и анатомическом отношении растения эти не имеют резко выраженнаго характера. - 6 отдел.

Относительно вышеприведенных выражении гидрофиты - гидрофильный, ксерофиты - ксерофилный, галофиты - галофилный, мезофиты - мезофшный следует заметить, что окончание фит - обозначает здесь самое растение, окончание филь - качество, но не меньшую степень известнаго качества (например, галофильныя растения такия же исключительно солончаковыя растения, как и галофиты).

Понятно, что между этими группами существует масса переходных форм и во многих случаях будет чрезвычайно трудно отнести известное растительное сообщество в ту или другую группу, так что это будет зависеть от индивидуальнаго взгляда. Но то же самое можно сказать и относительно всякаго другого подразделения: это неизбежно, особенно пока ойкология растительности будет в научном отношении так мало разработана, как в настоящее время.

Что касается дальнейшаго подразделения этих четырех больших групп, то в основу его должны быть положены главные типы жизненных форм, а именно различие между деревьями, кустарниками, карликовыми кустарниками и полукустарниками, травами и слоевцовыми различной формы; далее, число слоев или этажей, которые можно найти в каждом отдельном сообществе. Насколько возможно, следует различать следующия формы растительных сообществ, идя от самых бедных и простых к самым сложным:

1. Сообщества слоевцовых и мхов, составленныя исключительно или преимущественно из водорослей, лишайников или, мхов. Здесь мы встречаем обыкновенно один этаж растений; исключение составляют морския водоросли.

2. Сообщества трав: луга, прерии, степи и т. п. В этой растительности можно иногда различить два этажа и больше, причем нижний этаж состоит из слоевцовых или мхов, а верхний - из трав; травы, в свою очередь, могут образовать несколько этажей различной вышины. Различают травы и злаки.

3. Сообщества низкорослых карликовых кустарников и полукустарников смешаны всегда с травами, который иногда растут выше названных кустарников. Однако, эти последние, как более долговечные элементы, преобладают над травами, причем нижние этажи здесь состоят из представителей сообществ 1-й и 2-й групп.

Выражение "низкорослые кустарники, fruticuli" обозначает здесь растения, низко растущия (обыкновенно вышина их достигает 1/6 - 1/3 м.), с многолетним первичным корнем (со слабыми или отсутствующими придаточными корнями), с вполне одеревеневшими, постоянными побегами (Calluna, Empetrum и др.); полукустарниками же (suffrutices) считаются такия низкорослыя растения, ветви которых нормально на бодыпем или меньшем протяженш отмирают, или потому, что древесина выспевает не на всем протяжении годичнаго побега (пример: Lavandula в Дании), или потому, что листоносные побеги (отходящие от ползучих, пускаюших корни корневищ) нормально по истечении известнаго числа лет отмирают (Vaccinium Myrtillus - черника).

4. Кустарники или сообщества кустов, т. е. высокорослых деревенеющих растений с разветвленным стволом. Эти группы становятся постепенно богаче жизненными формами; здесь встречаются многия эпифитныя растения и лианы, и под верхним этажем могут располагаться в 2, 3 и больше этажей вышеназванныя группы сообществ. Однако, экономическия условия сообществ кустарников не являются еще наиболее благоприятными для растительной жизни, и наземная растительность часто бывает здесь очень скудной, так как кусты могут быть так густы, что пропускают меньше света, чем лесная чаща.

5. Леса занимают наивысшую ступень и представляют как наибольшее разнообразие жизненных форм, так и наибольшее число этажей: деревья образуют высокоствольный лес, кустарники, низкорослые кусты и полукустарники - подлесок, травы, мхи и слоевцовыя растения - наземную растительность (ковер); в тропических лесах деревья могут группироваться в несколько этажей. В лесу встречаются светолюбивыя и теневыносливыя растения, представ-ляющия иногда большия различия в своем строении. Растительность лесной почвы зависит от силы освещения, которая более или менее ослабляется кронами деревьев, от влажности почвы, от количества гумуса и т. под. Под тенистыми, густо растущими видами деревьев (бук, ель, пихта и т. д., ср. стр. 18) мы находим очень скудную наземную растительность; в светлых лесах растительность богаче в зависимости от более сильнаго освещения. Лесныя опушки во флористическом отношении могут сильно отличаться от внутренних частей леса, так как на них условия освещения делают возможным развитие многих видов, которые внутри леса произрастать не могут. По изследованию Grevillius'a (II), высокия травы, растущия в светлых скандинавских лесах, могут быть сведены к различным типам, отличающимся по устройству цветоносных побегов, по форме и расположению ассимилирующих органов, по способам вегетативнаго размножения, по времени цветения, по расположению на различных уровнях одного и того же растительнаго сообщества; все это отношения, заслуживающия ближайшаго наблюдения и изучения.

Расположение групп сообществ в вышеуказанном порядке, противоположном порядку, установленному Grisebach'ом (I) и Drude (V, VIII), указывает, как нам кажется, на естественный прогрессирующий ход развития природы от низших групп к высшим, от более открытых к более замкнутым, от условий менее благоприятных к более благоприятным; во всяком случае, леса нужно считать конечными членами этого ряда, так как действительно они развились бы, в конце-концов, всюду на почве, где только имеются благоприятныя жизненныя условия (ср. 7-й отд.). Вместе с тем, леса представляют растительныя сообщества, наиболее влияющия на окружающую природу, так как, давая защиту другим растениям и изменяя условия влажности, они способствует развитию одного вида растительности и препятствуют развитию другого различно в зависимости от различной природы и густоты самаго леса.

Дать при последующем изложении на основании вышесказаннаго вполне подходящий обзор растительности всего земного шара в настоящее время еще невозможно; будущее принесет дальнейшия разяснения, особенно, если будут обработаны ойкологически более обширныя области. Но относительно нашей северной природы мы надеемся отметить в этом сочинении главнейшия черты ея характера.

Заключительным и естественным отделом ойкологи-ческой географии растений будет разсмотрение борбы между растительными сообществами (7 отдел.)

Идеалом научной обработки отдельных сообществ нужно считать научное доказательство того, что отдельные их члены (жизненныя формы) в морфоммческом, физиологи-ческом и анатомическом отношении находятся в согласии с теми различными экономическими и общественными условиями, среди которых они живут. Конечным результатом такого изследования было бы выяснение причин, в силу которых каждое отдельное естественное сообщество представляет определенное соединение жизненных форм и определенный (постоянный или меняющийся в зависимости от времен года) характер. В настоящее время пока еще невозможно даже приблизительно решить подобную задачу. С одной стороны, физическая и химическая природа различных местностей, можно сказать, почти неизвестна в научном отношении; с другой стороны, взаимныя отношения между растениями и этими безжизненными факторами, между самими растениями, наконец, между растениями и другими организмами, соединенными в одну группу, очень разнообразны, очень запутаны и трудно обнаруживаемы, тем более, что растения, очевидно, реагируют на крайне слабыя изменения, которыя наши инструменты не всегда могут обнаружить; в силу этого, мы не можем уловить эти изменения вполне в каждом отдельном сообществе и даже в тех, которыянаиболее изследованы, как, например, леса. Для полнаго понимания мы должны были бы, собственно говоря, представить себе весь прошлый ход развития, все физиологические опыты, которые делала природа в течение тысячелетий, даже больше, с сотворения мира, в то время, как она создавала виды. Будущему предстоит заманчивая задача: доставить новыя данныя для достижения этой далекой великой цели.

Относящаяся сюда литература: Grisebach, I; Kerner, I, II; Drude, V, VI, VIII, и др.