ГЛАВА XI. Класс сообществ озерных растений (Liinnaeae).

В состав флоры входят:

1. Зеленыя водоросли, особенно Characeae, встречающияся преимущественно на мергелистой почве, которую оне покрывают густым ковром, издающим своеобразный запах.

2. Мхи (виды Hypnum).

3. Сосудистыя тайнобрачныя: водяные папоротники (Маг silia, Pilularia) и Lycopodinae (Isoetes).

4. Цветковыя растения: как и в море, встречаются Po tamogetonaceae, но в большем числе видов, отчасти Ну drocharitaceae (Elodea, Vallisneria, Hydrilla), кроме того, многия двудольныя растения (Ranunculus, Callitriche, Subularia, Elatine, Limosella, Nymphaeaceae и др.).

5. Как эпифиты здесь живут также многия Diatomeae, Chlorophyceae и Cyanophyceae, покрытыя часто слизью. Богатство форм, в противоположность соответствующей растительности соленой воды, необыкновенно велико, что наверно должно быть обясняемо большими различиями в условиях жизни, особенно тем, что пресная вода может быть или совершенно спокойной, или сильно текучей, между тем как море не бывает таким спокойным, и движения морской воды выражаются преимущественно в своеобразной форме волнения. Главное различие состоит в том, что встречаются не только погруженные в воду типы, но и виды с плавающими листьями или побегами, плавающими на поверхности воды.

Строение побегов весьма различно. У большинства, в зависимости от рыхлой почвы, являются ползучие побеги, чем обусловливается их совместное обитание (например, Potamogeton, Hippuris, Nymphaea и Nuphar, а также Characeae с подземными, Myriophyllum, Ranunculus, Callitriche и др. с надземными горизонтальными стеблями); у других стебли с розеткообразными листьями укрепляются при помощи длинных побегов в некотором разстоянии от материнскаго растения (например, Litorella, Vallisneria). Все эти виды могут образовать на дне озер густыя заросли (подводные луга), богатый особями и бедныя видами. Небольшое число видов имеет вертикальныя, короткочленистыя корневища с розетками листьев и лишено вышеупомянутых способов распространения; отдельныя особи растут тогда больше особняком (Isoetes).

Наконец, есть незначительное число однолетних видов, которые только в том случае могут расти обществами, когда на почве высевается много их семян (Subularia, Naias, Trapa).

Существуют следующия три довольно различныя формы усвояющих побегов:

A. Побеги вертикально стоящие, неветвящиеся, короткочленные с листьями, расположенными розетками, сидячими и погруженными (Vallisneria с тесьмовидными листьями, Isoetes, Lobelia Dortmanna и Litorella lacustris с листьями более цилиндрическими).

В. Побеги или как у А, или прямостоячие, листья, однако, плавающие, с длинными черешками (Nymphaeaceae).

С. Побеги прямостоячие, с вытянутыми междоузлиями, тонкие и разветвленные; главные и боковые побеги имеют одинаковую толщину (нет роста в толщину), совершенно так же, как у некоторых растений, упомянутых в главе VI. Побеги часто очень длинные и тонкие, очень гибкие и способные поддаваться движениям воды. Длина зависит от глубины и быстроты течения воды и у некоторых видов Potamogeton достигает 5-6 m. Наземныя формы тех же видов имеют более короткия междоузлия.

Эти побеги могут быть:

а) Совершенно погруженными, например, у Potamogeton pectinatus, P. lucens и др. видов, Ranunculus Baudotii, Zannichellia, Callitriche autumnalis, Elodea. Листья линейные или удлиненные, а у некоторых очень мелко разсеченные. Hottonia примыкает ближе всего именно сюда.

в) Кроме подводных листьев, побеги снабжены еще плавающими листьями, имеющими короткие черешки и соединенными в розетку на короткочленистом конце побега; примеры: Callitriche verna, Trapa, виды Ranunculus (Batrachium), Potamogeton natans, Elisma natans.

Зависимость формы листа (а отчасти и побега) от среды выступает здесь с наибольшей очевидностью. Есть пять главных форм листьев: плавающий лист и четыре подводныя формы, которыя можно было бы соединить в две группы: с одной стороны, мелко разсеченные листья, встречающиеся, главным образом, у двудольных растений, с другой - удлиненные и линейные листья (литература ср. Schenk).

1. Плавающий лист встречался уже нам у сообществ гидрохарит (глава VI). Здесь он является в той же общей форме у Nymphaea, Nuphar, Cabomba и др. Nymphaeaceae, Lirananthemum, Hydrocleis, Elisma, Ranunculus, Trapa, Callitriche, Potamogeton (natans и др.), Polygonum (amphibium) и у др. родов: это широкий лист (округленный, яйцевидный, сердцевидный, почковидный, ромбовидный или эллиптически), неразделенный и цельнокрайний (исключение у Trapa, Ranunculus), редко надрезанный, нередко довольно толстый и крепкий (кожистый); иногда он имеет механически укрепленный край и отлично приспособлен к плаванию на воде и сопротивлению движениям воды; гигантские плавающие листья у Victoria regia, Euryale terox и др. укреплены еще мощными ребрами на нижней стороне листа (рис 30). Устьица находятся исключительно на верхней стороне листа, где кожица не содержит хлорофилла. Вода не попадает в эти устьица, так как поверхность листа не смачивается водой (благодаря пропитанной жиром кутикул или благодаря воску) Этим обусловливается часто сильный блеск верхней поверхности листа. Пластинка листа построена дорзивентрально и палисадная ткань расположена на верхней стороне листа. Нижняя сторона часто тёмно-красная, благодаря присутствию антокиана, значение котораго достоверно неизвестно. У Victoria и у Euryale на нижней стороне листовой пластинки и на черешке находятся шипы.

Длина черешка зависит от глубины воды: если листовая пластинка соприкасается с воздухом, рост черешка задерживается. У растений с длинночленистыми побегами задерживается рост и междоузлий, например, у Trapa, Callitriche; длина черешков отдельных плавающих листьев и положение этих последних таковы, что все листовыя пластинки находят место на воде. Frank высказал мнение, что росту черешков способствует давление более высокаго водяного столба; опыты других доказали, что форма плавающаго листа определяется соприкосновением с воздухом и большим освещением.

Листья, погруженные в воду, анатомически существенно отличаются от плавающих листьев (особенно по строению кожицы и хлорофиллоносной ткани).

Рис. 20. Плавающие листья Victoria Regia у берегов Амазонки. Ребристость листьев зачетна довольно хорошо.

2. Тесьмовидный лист, который постоянно встречается у морских трав, здесь попадается реже (Vallisneria, виды Potamogeton). Эта форма листа приспособлена к более глубокой или же к текучей воде (оба эти обстоятельства действуют, по-видимому, одинаковым образом и вызывается ею; это заметно, например, на некоторых болотных растениях, как-то: Alisma Plantago, Sagittaria sagittifolia, Echinodorus ranunculoides; в том случае, когда они принуждены развиваться в глубокой или быстро текущей воде, получаются так назыв. forma graminifolia. Подобныя же формы листа и при тех же условиях встречаются у Potamogeton natans (плавающие листья до 1/2 m. длины) и y Scirpus lacuster.

3. Узколинейный, короткий, плоский, сидячий, цельный лист встречается часто у Elodea, Potamogeton densus, obtusifolius, pusillus, marinus и др. видов, Hippuris, Zannichella, Callitriche autumnalis и др. видов, Naias. Сюда же относятся и водяные мхи. Более широкия листовыя формы встречаются у других видов Potamogeton.

4. Линейный, неразделенный, цельнокрайний, сидячий, цилиндрический, трубчатый лист встречается у Pilularia, Isoetes, Lobelia Dortmanna, Litorella lacustris, имеющих большей частью короткочленистые стебли. Subularia и Characeae примыкают ближе всего сюда. У видов, имеющих как водяные, так и наземные листья, можно наблюдать, что обе эти последния формы листьев вызываются влиянием воды; например, у Hippuris vulgaris, Elatine Alsinastrum, Juncus supinus, Isoetes lacustris, Pilularia и у других водяные листья гораздо длиннее и слабее воздушных.

5. Лист разсеченный на нитевидныя или линейныя лопасти (подобно жабрам рыб) очень распространен (Myriophyllum, Helosciadium inundatum, Ranunculus, Cobomba) и встречается также у многих болотных растений, когда они растут в более глубокой воде, например, у Oenanthe Phellandrium, Oen. fistulosum, Sium latifolium. К ним же приближается необыкновенный, продырявленный лист Ouvirandra fenestralis. Глубина разрезов и тонкость отдельных лопастей обусловливаются влиянием среды (глубины воды, силы течения и др.). Это доказывается многими наблюдениями; когда побеги достигают поверхности воды, то появляются плавающие листья (например, у Ranunculus) или листья с более короткими, широкими, толстыми лопастями, особенно, когда побеги выступают из воды (пример - Myriophyllum). Физиологическую причину такого различия, по всей вероятности, должно искать прежде всего в том, что, вследствие ослабленнаго освещения, происходит большее вытягивание частей, а затем в отсутствии испарения. Тонко разсеченные листья хорошо приспособлены к среде, так как они имеют большую поверхность, что облегчает принятие пищи и действие света. Кроме того, движения воды мешают развитию больших поверхностей.

Воспроизведение. Воспроизведение у тайнобрачных происходит, как известно, в воде. Цветковыя растения, наоборот, почти все выносят свои цветки на поверхность воды; одни прибегают к помощи насекомых для опыления (Hottonia, Nymphaeaceae и др.), другие к помощи ветра или воды, или у них существует самоопыление (Hippuris, Myriophyllum, Potamogeton и др.). С помощью воды пыльца переносится, например, у Zannichellia, Callitriche и Naias; клейстогамически цветут под водой Subularia aquatica, Limosella aquatica, Euryale ferox, Elisma natans, Ranunculus. Особенное явление представляет (параллельно с Ruppia) Vallisneria; диелкие мужские цветы ея отрываются, плавают на поверхности воды и опыляют рыльца находящихся на поверхности воды женских цветков; ближе всего к ней стоит Elodea (рис. см. у Бородина, I, гл. 6, и у Кернера, I).

После опыления многие плоды втягиваются в воду или загибаются и здесь созревают (Trapa, Ranunculus). Pacnpoстранение семян происходит часто с помощью особых, приспособленных к среде средств: семена или плоды, благодаря особенному строению, легче воды, плавают на ней и переносятся ею в другия места (Ravn). Вегетативное размножение очень распространено; как и вообще у всех водяных растений, оно происходит очень просто, через отделение частей побегов, и имеет большое ибиологическое значение; некоторые виды сделались почти апогамичными. Calla palustris имеет особыя, легко отрывающияся почки; Elodea распространилась столь быстро в Европе и встречается всегда массами, благодаря исключительно вегетативному делению; семян же она здесь не приносит, так как распространены исключительно только женския особи. Сильное вегетативное размножение происходит благодаря разветвлению и легкому образованию придаточных корней, что отчасти, вероятно, является следствием влияния воды.

Большинство видов многолетни. Они перезимовывают, оставаясь, в большинстве случаев, зелеными, на дне водоемов, где тепловыя колебания не так резки, как в воздухе (Callitriche, Zannichellia, Nymphaeaceae, Vallisneria и др.). Особенные зимующие органы, отпадающие осенью от сгнивающаго материнскаго побега, представляют хрящеватые зимние побеги Potamogeton crispus и др. видов (ср. Sauvageau), шарообразный почки Myriophyllum с плотно сложенными листьями и др.

Топографическия отношения. Глубина, до которой доходят растения этих сообществ, незначительна, по крайней мере, для цветковых растений. Characeae опускаются в Женевском озере до глубины 20-25 m. (Forel), но обыкновенно лишь до 8-12 m.; замечательно, что в этом же озере на глубине 60 m. был найден мох Thamnium alopecurum. var. Lemani. Обыкновенно в пресной воде приблизительно на глубине 10 метр. цветковыя растения исчезают (Magnin). Флористическия изменения вызываются: 1) глубиной, так как некоторыя растения опускаются на большую глубину, чем другия. В больших озерах озерныя сообщества образуют полосу вдоль береговой линии, идущую на незначительной глубине, где находится богатая животная жизнь и где распределение растений приблизительно следующее: глубже всего встречаются Characeae (8, даже 12 m.), менее глубоко Elodea (6 m.), Potamogeton (4-8 m.), Nymphaeaceae (3-5 m.), Ranunculus и Myriophyllum (2-3 m.). Иногда здесь развивается еще флора прикрепленных водорослей, встречающихся, как, например, Cladophoraceae, огромными массами, и мхов, например, Fontinalis antipyretica, спускающихся еще глубже, чем Characeae. 2) Различиями в почве, причем одни растения предпочитают песчаную почву, другия илистую. Characeae любят воду, богатую известью, 3) Движениями воды; некоторые виды, особенно имеющие плавающие. листья, растут только в спокойной воде.

Озерная растительность близко примыкает к растительности гидрохаритов (стр. 170). Резкой границы между ними нет; оне часто смешаны и в обеих мы встречаемся с теми же родами, но с различными видами. Некоторые, обыкновенно плавающие виды, могут случайно укореняться (Pontederia crassipes, Hydrocharis, Pistia) и обратно - нормально неподвижные виды могут случайно сделаться плавающими, например, Ceratopteris (Goebel, II, 2 часть). Между растительностью, состоящей из укореняющихся водяных растений, и болотной растительностью точно также нет, конечно, резкой границы; есть много земноводных видов, которые встречаются и как водяныя, и как наземныя формы, например, Polygonum amphibium. Растения источников представляют также переходную ступень между наземными и водяными растениями; они предпочитают сильно текучую, богатую кислородом и угольной кислотой воду (пример - Montia fontana).