Сообщества гидрофитов (водных растений) | Е. Варминг |
Строение и рост видов Sphagnum обусловливают своеобразную растительность этих болот На стеблях, густо усаженных листьями, рядом с каждым четвертым листом находится ветвь. Ветви у многих видов свешиваются вниз и более или менее тесно прилегают к стеблю На поверхности стебля мы находим 1-5 слоев капиллярных, тонкостенных клеток, стенки которых винтообразно или кольцевидно утолщены и снабжены отверстиями. Благодаря этому обстоятельству, а также густому росту мхов, образуются капилляры, по которым вода подымается из почвы. Листья состоят из одного слоя клеток: одне из них - узкия, длинныя зеленыя клетки, образующия сеть, другия же подобны капиллярным клеткам стебля; это безцветныя, продыравленныя клетки, более крупныя, чем зеленыя клетки; оне выполняют пространство между зелеными и функционируют подобно капиллярам. Вследствие капиллярности, торфяные мхи снизу до верху наполнены водой, если таковая есть. Дождь и роса всасываются таким же образом: на торфяном мхе никогда не видно капель росы. В то время, как более старыя части постепенно отмирают и переходят в торф, верхушки энергично растут вверх. (Подробнее о строении мхов см. учебники Варминга и Страсбургера).Таким образом, сфагновыя болота постоянно энергична растут в вышину, ширину и длину, пока есть приток воды (сухой ветер - сильный враг этой растительности), благодаря этому, возникают толстыя, мягкия моховыя массы, которыя могут значительно подыматься над уровнем почвенной воды; в средине поверхность их часто выше, чем по краям, так как здесь вода имела дольше всего доступ. Отсюда произошло название "Hochmoor" ("высокое болото").
Из видов Sphagnum наиболее важны следующие: S, cymbifolium, fuscum, Austini, rubellum, teres, recurvum,, medium.
На этой мягкой, рыхлой, состоящей из Sphagnum почве встречаются также и другия растения, между прочим, некоторые виды, свойственные травяным болотам, но флора их не так богата, как в этих последних. Особенно распространены виды с ползучими побегами, что вполне соответствует свойствам почвы; ведь большинство растений должно вести сапрофитный образ жизни. Из других лиственных мхов встречаются, например, виды Polytrichum, Aulacomnium, Bryum, Paludella и др. родов; из печеночных мхов, например, Aneura, Cephalozia, Jungermannia; из Cyperaceae Rhynchospora alba, несколько видов Сагех и Eriophorum (особенно E. vaginatum), Scirpus caespitosus; из злаков, например, Molinia caerulea, Agros-tis alba и др.; из других однодольных Narthecium ossifragum, Scheuchzeria palustris, Triglochin palustre; из двудольных особенно часты Bicornes: Oxycoccus, Vaccinium uliginosum и V. Vitis idaea, Andromeda Polifolia, Ledum pa lustre, Erica Tetralix, Calluna vulgaris (этот вид обыкновенно начинает сильно распространяться, когда болото подымается и высыхает, притом в такой степени, что болото обращается в вересковое); далее нередки Empetrum, Betula папа, Myrica Gale, Rubus Chamaemorus, Gentiana Pneumonanthe, Pedicularis palustris и silvatica, Cornus Suecica,Comarum palustre и др.; из древесных растений Salix repens и Betula. Ha более высоких, старых и сухих торфяниках встречаются также виды хвойных растений (Pinus silvestris, P. Pumilio и др.); они здесь слабо развиты и образуют низкорослый лес, напоминающий горную лежачую сосну альпийских вершин. В австрийских торфяных болотах P. uliginosa и P. Pumilio Haenke образуют совершенно различным и по физиономии, и по составу заросли. В других странах встречаются, конечно, совершенно другие роды и виды, в Северной Америке, например, Kalmia, Sarracenia, Darlingtonia и т. д.
Торфяной мох постепенно переростает нижния части растеши; оне обращаются в торф, в слоях котораго погребаются остатки вышеназванных растений. Только такие виды могут произрастать на торфяниках, которые в своем росте не отстают от роста мхов, подобно тому, как некоторые виды способны произрастать на подвижном песке дюн, причем они постоянно переростают вновь наносимый песок. Торф может достигать толщины в 3-4 m., в Восточной Пруссии до 6-10 m. Главным материалом, служащим для образования торфа, являются, кроме видов Sphagnum, Polytrichum jumperinum, Scirpus caespitosus, Eriophorum vaginatum, Erica и Calluna. Остатки животных, предметы культуры и т. д., попадающие иногда в торф, также сохраняются. Гумусовыя кислоты прекрасно предохраняют органическия вещества от гниения; вода этих болот или лишена бактерий, или содержит их в небольшом количестве. Части растений (листья, плоды и др.), погребенныя в болотах, могут сохраняться в течете тысячелетий.
В Дании и в России встречаются лесныя болота, образовавшияся несколько тысячелетий тому назад в маленьких лесных озерах и низинках; они окружены были деревьями, а по временам и сами заростали лесом, образуя омшары, и заключают много растительных остатков, которые свидетельствуют о ходе развития растительности страны. Нижний слой болот состоит из тонкой глины, смытой вскоре после ледниковаго периода с окрестных высот; в ней содержатся остатки Betula папа, Dryas, Salix polaris, S. reticulata и др. тундровых растений, которыя после ледниковаго периода составляли первую растительность обтаявших морен (Nathorst впервые в 1870 г. нашел эти остатки). Дальнейшее развитие этих болот описал Steenstrup (I) в 1841 г. в своей замечательной работе о лесных болотах Vidnesdam'a и Lillemoose в Зеландии. По этому изследованию первым представителем древесной растительности после тундроваго периода является Populus tremula в сопровождении мхов (Hypna, Sphagna); таким образом началось образование болот. Рано появилась также Betula, встречающаяся и в следующих поясах. Постепенно болота были окружены лесной растительностью, деревья падали в болота, где и оставались погребенными вместе с листьями и плодами, приносимыми ветром. Первую высокоствольную лесную растительность составляла сосна (Pinus silvestris), ее сменил дуб (Quercus sessiliflora и Qu. pedunculata), а затем бук, который встречается лишь в очень небольшом количестве в верхних слоях болот (Steenstrup, Vaupell, Ficher-Benzon). Blytt (I), нашедший в Норвегии попеременное залегание торфяных и лес-ных пластов (стволы деревьев), думает, что оно соответствует смене влажнаго и сухого периодов в климате. Омшары богаче остатками деревьев, чем луговыя болота, и в них больше водяных мхов.
Луговыя болота отличаются от торфяных следующими признаками:
1. Луговыя болота возникают на низинах, покрытых водой, под водой; сфагновыя болота возникают часто в глубокой воде или на сырой почве, над водой и подымаются над нею. Первыя поэтому очень трудно осушаются, вторыя легко.
2. Луговыя болота образованы преимущественно травянистыми растениями (Phragmites, Cyperaceae, Juncus), сфагновыя болота - главным образом, мхом и вересковыми.
3. Растительные остатки в луговых болотах образуют черный аморфный торф и так разлагаются, что лишь с трудом могут быть узнаны; в сфагновых болотах они сохраняются лучше.
4. Вода луговых болот богата известью, в сфагновых болотах вода лишена извести или содержит ее в небольшом количестве.
5. Торф луговых болот тяжел и богать минеральными частями (10-30% золы), который, однако, впоследствии отчасти вымываются дождями и наводнениями; моховой торф легок и беден минеральными частями (около 5%). Почва луговых болот очень богата растительными питательными веществами, а почва сфагновых болот бедна ими, между прочим, и азотом. Вероятно, в связи с этим встречаются здесь растения, которыя добывают себе азот при помощи своих листьев, а именно насекомоядныя растения. Эти последния встречаются как у нас, так и в других местах преимущественно на торфяниковой почве, например, Drosera, Dionaea, Pinguicula, Sarracenia, Darlingtonia, Cephalotus.
Продолжительность жизни видов. Большинство видов многолетни и в то же время травянисты, за исключением паразитных растений (Rhinantheae), которыя, быть может, однолетни.
О строении побегов трудно дать общия указания.
В тропических странах образование торфа происходит только на горах, отчасти потому, что Sphagneta избегают высокой температуры и нуждаются в большой влажности воздуха, отчасти потому, что теплота в значительной степени способствует разложению органических веществ. Обильнее всего происходит образование торфа в местностях с средней температурой и влажностью воздуха. В полярных странах оно незначительно, главным образом, вероятно, потому, что масса растительности вообще не велика. В Гренландии торф образуется мхами Webera nutans и Hypnum stramineum, затем торф образуется в Сибири (однако, по Middendorfy не в такой степени, как по берегам Балтийскаго моря), на Шпицбергене (Nathorst), на Вайгаче (Heyglm), на Огненной Земле. На антарктических островах встречаются большия Sphagneta с образованием торфа (Kirk); главную роль здесь играют Astelia pumila и Donatia magellanica, затем встречаются Myrtus numraularia, Empetrum rubrum и др.