| Сообщества гидрофитов (водных растений) | Е. Варминг |
Химическая природа почвы играет определенную роль, насколько, однако, известно, очень небольшую; по-видимому, все сводится только к присутствию извести; некоторыя водоросли произрастают только на известняках, в которые оне проникают своими, подобными гифам, нитями; иногда оне изрезывают бороздами поверхность этих известняков (Flahault, Huber, Lagerheim, Cohn, II). Большинство же водорослей растут одинаково хорошо как на камнях, так, например, и на сваях, раковинах животных и на других водорослях. Наклон почвы, освещение ея и проч. играют также большую роль в природе растительности.
Приспособление этих растений к среде выражается в следующем:
1. Вследствие твердости почвы, необходимо присутствие особых органов прикрепления (присоски, укрепляющие волоски, crampons французских авторов), которые у водорослей иногда называются "корнями" (например, Sptromfelt'ом). Эти органы бывают 2-х типов: или они имеют вид круглых пластинок (например, у Fucus vesiculosus, Laminaria solidungula), или они пальцеобразно или почти кораллообразно разветвлены (Laminaria saccharina, рис. 18 и др., Agarum Turneri).Пучки ризоидов у Fontinalis и других водяных мхов должны быть отнесены сюда же. Средства прикрепления растений к почве были изследованы Wille (I). В анатомическом отношении органы прикрепления в некоторых случаях устроены, как корневые волоски; иногда же они являются в виде массивных многоклеточных тел.
Особенно прочно прикрепляются некоторыя корковидныя водоросли, например, Lithothamnium, Lithophyllum, Hildenbrandtia, Lithoderma и др., которыя в виде коры покрывают поверхность камней. Особое место занимают диатомеи и десмидиевыя, прикрепляющияся к другим телам при помощи слизи.
2. Ползучие (странствующие) литофильные виды редки, но встречаются среди багряных и особенно среди Podostemaсеае (ползучие корни). Эти растения по способу прикрепления сходны с водорослями (корни служат для прикрепления только косвенным образом, как места, где развиваются присоски) и лишены особых органов для принятия пищи.
3. Межклетныя пространства или совсем отсутствуют, или очень малы и почти не содержать воздуха (исключениесоставляют только поднимающееся над водой цветочные побеги Podostemaceae, а также плавательные аппараты некоторых водорослей, живущих в прибрежной области или в мелкой воде, например, у Fucus vesiculosus, Halidrys siliquosus, Ascophyllum nodosum). Эта особенность резко отличает литофильную растительность от всякой другой водной растительности Причиной, вероятно, служит то, что все эти растения живут в подвижной воде, где есть обильный приток воздуха. Podostemaceae живут по большей части у водопадов.
4. Отсутствие устьиц, одеревенелых элементов и сосудов (или, во всяком случае, эти последние сильно редуцированы), образование ассимилирующих хроматофоров во внешних клеточных слоях, - признаки, общие всем водяным растениям, - встречаются и здесь. Усвояющая ткань доходит до поверхности; кроме того, многия водоросли (например, Laminaria, Alaria, Desmarestia aculeata и др.) снабжены (по WiIIe) внутренней усвояющей тканью; эта ткань перерабатывает угольную кислоту, выделяющуюся при дыхании внутренних тканей. 5. Строение, могущее противостоять растяжению, вырабатывается при помощи механической ткани, особенно колленхимы (Wille, I)
6. Отложение углекислой извести в клеточных стенках встречается у некоторых водорослей; сюда же нужно отнести кремнистыя отложения Podostemaceae. Эти выделения в некоторых случаях играют механическую роль, в других они, по-видимому, служат для продления жизни растения: некоторыя инкрустированныя водоросли многолетни, между тем как лишенныя инкрустации родственные им виды - однолетни (Wille).
7. Обильное выделение слизи свойственно многим растениям, особенно растущим в береговых районах.
Растительныя формы очень разнообразны и по своим приспособлениям далеко не всегда могут быть приведены в соответствие с окружающей средой. С одной стороны, существуют корковидныя водоросли и Podostemaceae (например, Erythrolichen, Lawia, Hydrobryum), которыя специально приспособлены к жизни в быстро текущей воде, между тем как такия же корковидныя водоросли, как сказано, живут в глубокой и, вследствие этого, мало подвижной воде; есть виды, как среди водорослей, так и среди Podostemaceae, устроенные подобно жабрам, т.е. они распадаются на массу волосовидных нитей, чем увеличивается поверхность и усиливается ассимилирующая деятельность; есть виды с формой лиственных мхов, отчасти настоящие мхи (Fortinalis и др.), отчасти Podostemaceae (Tristicha hypnoides, виды Mniopsis, Podostemon); есть виды с нитевидным неразветвленным телом, которое волнообразно движется в воде, например. Chorda filum, многия пресноводныя водоросли и из Podostemaceae Dicraea elongata; далее виды с листовидным телом, например, Laminaria, Ulva, Monostroma и из Podostemaceae виды Marathrum, Oenone, Mourera и другия формы (рис. 19) Особеннаго внимания заслуживает параллелизм между формами морских водорослей и Podostemaceae, так как он указывает на то, что формы эти являются результатами приспособления.Быть может, естественнее было бы разделить этот класс сообществ на основании больших (однако, по большей части флористических) различий на два класса - пресноводных и морских сообществ, но здесь эти сообщества пока соединяются в один класс.
Сообщества пресноводных растений, как уже было упомянуто, бедны видами, особями и формами. Водоросли значительно уступают морским как в мощности, так и в богатстве форм; почти все оне относятся к Chlorophyceae и Cyanophyceae; затем, кроме диатомей, образующих желто-бурыя слизистыя массы на растениях и на камнях, и некоторых багрянок (Lemanea), встречаются лишь немногия Phaeophyceae (например, Pleurocladia lacustris). Область распространения Podosttmaceae ограничивается тропическими областями Америки, Африки, Ост-Индии, где они встречаются в быстро текущей воде, а именно в водопадах. Это замечательное семейство насчитывает только около 100 видов. Гораздо богаче и гораздо более известна растительность соленой воды.
Сообщества морских водорослей заслуживают особаго упоминания. Различныя моря представляют большия флористическия различия, но и отдельныя береговыя области представляют известныя географическия условия, отражающияся на образе жизни различных видов, который и будет здесь разобран.
Ойкологическия различия зависят, главным образом, от различий в температуре, в содержании соли, в движении и освещении воды, от колебания этих условий, а также от способности водорослей переносить периодическое высыхание.
Температура морской воды имеет большое значение. Наиболее мощные леса морских водорослей развиты в холодных морях (Ледовитый океан, Северный Атлантический океан, берега Огненной земли, южная оконечность Африки). В названных южных морях встречаются экземпляры в несколько сот футов длины (Macrocystis, Durvillea, Lessonia); в северных морях виды Laminaria достигают очень значительной величины (Laminaria longicorvis до 25 m. длины). В тропических морях виды вообще достигают меньших размеров. В Северном Ледовитом океане средняя температура воды на глубине, где растительность наиболее богата, во все времена года не подымается выше 0 град. (Kjellman).
Фазы развития видов точно также сильно зависят от времен года (Rosenvinge) и, вследствие этого, многие виды в различныя времена года выглядят совершен но различно. Одни виды однолетни (например, Chorda tomentosa), у других перезимовывают отдельныя, большия или меньшия части, например, органы прикрепления или нижния части таллома; Rhodomela subfusca в Балтийском море приносить с апреля и до мая целую систему обильно ветвящихся побегов с органами размножения, которые впоследствии сбрасываются. Desmarestia aculeata также меняет свой внешний вид в различныя времена года Некоторые виды (например, Wormskioldia sanguinea) развивают органы размножения только зимой. Холодная вода, как уже раньше было упомянуто, богаче кислородом и угольной кислотой, чем теплая, и потому представляет лучшия условия питания. Ha стр. 26 были приведены достойныя замечания разяснения Kjelman'a относительно образа жизни водорослей в полярных морях.
Содержание соли в воде является вторым, крайне важным фактором, влияющим на состав и характер растительности. Чем больше мы удаляемся от Севернаго моря и приближаемся к Балтийскому, тем вода становится более пресной и тем вообще беднее и слабее становится растительность. Сибирский Ледовитый океан также беден видами, отчасти благодаря песчаному и глинистому дну, отчасти благодаря обильному притоку пресной воды из Сибири.
Многие виды очень чувствительны к колебаниям в содержания солей и в температуре воды. Некоторые виды не переносят незначительной убыли соли в воде, другие могут приспособляться к обстоятельствам. Движение воды и, вследствие этого, большая свежесть ея (богатство кислородом) и больший приток питательных веществ также влияют на распределение растительности (см. изследования Hansteen'a над растительностью в пределах норвежских шхер и вне их).Hedwig Loven изследовал воздух в плавательных пузырьках водорослей и изучал процесс дыхания у водорослей, причем пришел к следующим результатам: воздух в пузырьках Fucaceae имеет другой состав, чем воздух в воде; в полдень количество кислорода наибольшее, в полночь наименьшее. Водоросли могут потребить все количество кислорода, заключающееся в воде, но могут также жить и в воде, совершенно лишенной кислорода, причем выделяют значительное количество угольной кислоты. Если вода лишена кислорода, то водоросли целиком потребляют кислород, содержащейся в их пузырьках.
Пятым весьма важным фактором является свет. Bo-первых, имеет значение сила света, зеленыя водоросли наиболее нуждаются в освещении и этим свойством, быть может (Kjellman), объясняются бедность и немногочисленность этих водорослей в Северном Ледовитом океане (у скалистых берегов Гренландии оне достигают, однако, сильнаго развития). По мере углубления в воду, свет все более и более поглощается, видов встречается меньше и, наконец, они совершенно исчезают. Водоросли могут быть распределены по глубинным зонам, смотря по тому, насколько оне нуждаются в освещении.
Цвет световых лучей изменяется вместе с глубиной; в зависимости от этого находится окраска водорослей; это обстоятельство и положено в основу разделения их на зоны Lyngbye (1836) установил зоны Ulvaceae, Flondeae и Laminariaceae; Agardh (1836) и Orsted (1844) установили 3 области водорослей: зеленых, водорослей, бурых и багряных.
Kjellman в новейшее время предложил следующее разделение, принятое в основных чертах повсюду: 1) Береговая область (литоральная), в пределах высшаго прилива и низшаго отлива, со многими зелеными водорослями, бурыми и некоторыми из багряных; во время отлива оне не покрыты водой; многия из них могут быть названы почти земноводными и в жаркие солнечные дни сильно высыхают. 2) Прибережная (сублиторальная) область, ниже места самаго низкаго отлива до глубины в 20 саж. (40 m); здесь представлены все цвета, но зеленыя водоросли исчезают, а багряныя водоросли по мре углубления становятся многочисленнее. 3) Внебереговая область (элиторальная) лежит глубже предыдущей, простирается до того предела, куда проникает свет; она беднее видами и особями; эти последния становятся меньше, плохо развиты, что уже было известно и Lyngbye.
Hansteen признает эту [классификацию; Reinke, на основании своих изследований в Балтийском море, делит первую и вторую области на две подобласти; 3-я область в Балтийском море отсутствует. Распространение многих видов здесь в общем ограничивается 4 метр. глубины.
Из волосков водорослей одни служат для усвоения (например, у Desmarestia aculeata, Chorda tomentosa), другие лишены окраски (особенно у багряных водорослей). При полном освещении эти последние развиваются сильнее. Ber thold высказал мысль, вряд ли справедливую, по которой эти волоски служат для регулированы освещения; вероятнее всего, они являются дыхательными органами.
Указанные факторы влияют на растительность и в связи с другими факторами (например, свойствами почвы), обусловливают массу мелких географических различий, появление большого числа отдельных зарослей, характер которых определяется одним или несколькими, составляющими главную их массу, видами (Kjellman, I; Hansteen). Среди более крупных водорослей, живущих большими обществами, например, среди стеблей Laminaria, находят себе приют более мелкия формы.
Так как приведенные факторы в разное время года действуют с неодинаковой силой, то в развитии вегетативных и генеративных органов наблюдаются также и временныя различия. Каждый вид морских водорослей имеет, по-видимому, свой определенный период развития, неодинаковый в различных широтах: виды, которые у нас исчезают с началом лета, в Ледовитом океане могут существовать в течение всего лета (Rosenvinge). В наших морях водоросли, растущия летом, сильно отличаются от тех, которыя растут зимой (Kjellrnan, Rosenvinge);даже южнее, на широте Неаполя, наблюдается то же самое (Berthold). Под тропиками решающее влияние имеют освещение и прибой волн, в более северных широтах температура имеет несомненно наибольшее значение.
Здесь следует отметить своеобразную группу диатомовых водорослей, так как их формы отличаются от всех остальных; оне относятся к донным диатомеям, но к биологически различным типам. Между ними есть виды свободные, ползающие по камням или другим водорослям, и неподвижные виды, снабженные стебельком, населяющие преимущественно береговыя области соленых вод; они легко отрываются и могут смешиваться с планктоном (Schiitt; ср. стр. 163).
На влажных скалах, как приморских, так и материковых, может появляться растительность, представляющая переход между подводной растительностью скал и растительностью суши. Во внутренних странах для существования сообществ нереид необходимы большая влажность воздуха и текучая вода; поэтому оне обильно развиваются у водопадов, где пена и брызги постоянно увлажняют скалы, а также в странах, где в течение целаго года выпадают обильные осадки (например, на Яве), или в туманных областях тропических гор. Скалы, омываемыя пресной водой, покрываются иногда как бы войлочным губчатым ковром, состоящим из водорослей, мхов, папоротников и других трав, иногда даже с низким кустарником, влажным и пропитанным водой. На береговых скалах брызги прибоя достигают иногда значительной вышины и в таких местах морския водоросли встречаются гораздо выше уровня воды (Ulothrix, Enteromorpha и др.; Rosenvinge). Ho приспособления этих сообществ не отличаются существенно от сообществ подводных растений, хотя упомянутые виды должны быть известным образом вооружены, чтобы переносить большую сухость в сравнении с подводными.