ГЛАВА XII. Пустоши, покрытыя низкорослыми кустарниками.

Низкорослые кустарники имеют скрученныя, искривленныя, хрупкия, серыя ветви. Большинство из них, именно наиболее характерные, вечнозелены (Calluna, Empetrum, Juniperus, Arctostaphylos, Lycopodium, Polytrichum и т. д.), но цвет их всегда темный, буровато-зеленый, зимой темнее, чем летом Листья многочисленны; они сидят густо, мелки, по большей части линейны и часто эрикоиднаго типа.

Пустоши, поросшия низкорослыми кустарниками, часто встречаются в умеренных и холодных областях сев. полушария и занимают в своей типичной форме большия пространства, например, в Ютландии и сев. Германии. Как образец, возьмем верещаг Сев. Европы, который почти всегда состоит из видов Calluna (Callunetum) и, главным образом, из Calluna vulgans Их можно назвать балтийскими вересковыми пустошами.

Кустарники состоят преимущественно из следующих вечнозеленых видов: эрикоиднаго типа Calluna и Empetrum, по сырым местам также Erica Tetralix; с широкими кожистыми, плоскими, цельнокрайними листьями Arctostaphylos Uvaursi (особенно часто по более открытым местам), Vaccinium Vitis idaea, Thymus Serpyllum (полукустарник)г пиноиднаго типа Jtmiperus communis. Тонкие листья, опадающие или только увядающие осенью, имеют Salix repens, Vaccinium Myrtillus, встречающаяся, однако, чаще в лесах; далее на крайнем севере Arctostaphylos alpina, Betula nana, Salix herbacea, polaris и reticulata и многие другие; между ними, в более южных областях, представители с сухими прутовидными стеблями (Sarothamnus, виды Genista). Многия из растений, сбрасывающих листву или, по крайней мере, не зеленых зимой, для защиты от испарения покрыты серыми или серебристо-белыми волосками и воском. Шипы имеют некоторые виды Genista и Ulex. Господствующие виды карликовых кустарников, Calluna и Empetrum, имеют длинные, многолетние первичные корни и ползучие побеги с придаточными корнями (но со скудным ветвлением). У многих плод мясистый, служащий пищей для птиц (Empetrum, Vaccinium, Arctostaphylos).

Под кустами и между ними растут мхи и лишайники, пронизывающее почву своими ризоидами; из лишайников особенно часты следующие: Cladonia rangiferina, Cetraria Islandica, Cornicularia aculeata, Stereocaulon tomentosum, Sphaerophoron corallioides, а из мхов особенно виды Polytrichum, Racomitrium, Dicranum, Tortula, Bryum и Hypnum (Hylocomium). Потом очень много трав и злаков, преимущественно многолетних; одно- и двухлетние виды с трудом поселяются в густой чаще кустарников и встречаются преимущественно на обнаженных местах между ними (паразитные Rhinantheae и здесь не идут в счет). Большинство трав и злаков образует дерновины, прочно укрепленныя в почве, например, Arnica montana, Solidago Virga aurea, Pimpinella Saxifraga, Campanula rotundifolia и др.), так как оне более приспособлены к твердой почве, чем виды с ползучими подземными побегами.

Особенно ясно выраженным ксерофильным характером отличаются вечнозеленые низкорослые кустарники, а также многия травы. По поводу последних надо заметить, что широкия, тонкия, голыя листовыя пластинки почти не встречаются и, например, у злаков листья по большей части ните- или щетиновидны, с устьицами вдоль бороздок, смотря по условиям, могущих закрываться и открываться: у Aira flexuosa, Corynephorus canescens, Nardus stricta (одного из влагалищных злаков), Festuca ovina и др. Многие виды, например, Rumex acetosella, Campanula rotundifolia, Scleranthus, Artemisia campestris, имеют очень маленькие и узкие листья сравнительно с их ближайшими родственниками, живущими в других местностях. У других растений листья покрыты шерстистыми волосками (например, у Antennaria и у Gnaphalium); из сочных растений встречается только Sedum acre.

Причину того, что растительность имеет такой приземистый и ксерофильный вид, следует искать отчасти в климате, отчасти в почве, а именно в следующем.

Вегетационный период обыкновенно отличается сухостью и испарение тогда может быть очень сильным. Весной (май, июнь) сырость воздуха, по крайней мере, в Дании, наименьшая; зимой на крайнем севере большую роль в жизни вечнозеленых растений играют зимние холода и сухость воздуха вместе с бурями. Ветры с большой силой дуют над сухими равнинами, где преимущественно растут карликовые кустарники. Летом, повидимому, часто наступают сильныя засухи, но более определенных указаний на это нет; часто воздух стоит и колеблется над нагретой буроватой поверхностью пустоши. Ночью испарение велико и часты утренники, даже поздней весной и в первые летние дни, что в высокой степени влияет на характер растительности.

Свойства почвы, однако, гораздо важнее климата. По большей части она бедна питательным материалом и состоит из сильно вымытаго весенними водами кварцеваго песка; над ним растительность образовала более или менее толстый слой кислаго гумуса, сильно изменившаго ея первоначальный свойства. Особенно сильное участие в образовании этого слоя принимают Calluna и У actinium Myrtillus; из него, при участии ризоидов мхов, гиф Cladosporium и т. д. вырабатывается торф пустошей. Слой кислаго перегноя жадно поглощает влагу, долго ее удерживает, мешает испарению почвы и затрудняет доступ воздуха, вследствие чего образуются гуминовыя кислоты. Но в сухое время года этот слой, благодаря темному цвету, легко нагревается и сильно высыхает.

Вереск, Calluna vulgaris, придающий особый характера местности и образующий сплошныя заросли, по всему удивительное растение. Он довольствуется крайне малым и очень долговечен, не разбирает ни почвы, ни климата. С одинаковым удобством поселяется он на самой теплой, неплодородной, песчаной почве и на сыром болоте (которое, быть может, должно периодически высыхать?), растет на химически весьма различных почвах и на хорошей перегнойной почве. Он мог бы и пышно разрастаться, но это ему редко удается, так как с хорошей почвы его постоянно вытесняют другие виды. Эти последние, предявляющие большия требования, пренебрегают тощей почвой пустошей и предоставляют ее вереску. И хотя едва ли можно сказать, чтобы он любил именно такую почву, однако, он встречается на ней массами и один господствует на протяжении многих миль. По-видимому, он не любит известняка и мергеля, требует солнечнаго света и открытой почвы и совсем не переносит большой сухости в связи с зимними холодами. Впрочем, он прекрасно растет как по сухим берегам Средиземнаго моря, так и в дождливой Норвегии. Живет вереск, как говорят, от 20 до 30 лет; иногда вереск вдруг вымирает на больших пространствах, вероятно, потому, что он достиг своего предельнаго возраста.

Groebner приводит различные подтипы Calluneta, смотря по преобладающим видам, например, Pulsatilla, Genista, Solidago virga aurea, Crepis tectorum и т. д., но эти подтипы вряд ли естественны и вряд ли покрывают большия пространства. Конечно, и здесь растительность верещагов в различных местностях по флористическому составу различна.

На стр. 215 мы упоминали, что сфагновыя болота могут постепенно переходит в верескошя пустоши. Это легко понять, если вспомнить сходство, существующее между кислым перегноем кустарниковых пустошей и почвой торфяников. Действительно, по характеру многия растительныя сообщества Ютландии занимают промежуточное место между растительностью пустошей и болот, их характеризует, главным образом, присутствие массы Erica. Такия же сообщества встречаются и в других ыестах, например, в сев. Норвегии. HuIt (III) упоминает об особой "формации", которая составляет полный переход от пустошей к торфяникам; ея флора состоит, главным образом, из мелких ив (Salix reticulata, herbacea и polaris), кроме того, еще из многочисленных многолетников и низкорослых кустарников (например, Dryas, Arctostaphylos alpina, Loiseleuria, Phyllodoce. К северным европейским кустарниковым пустошам примыкают сходныя сообщества многих других стран. "Горныя пустоши" юго-восточных известковых Альп, по словам Krasan'a, имеют флору с совершенно такими же ксерофильными жизненными формами, но отчасти с иными видами, например, Erica carnea, Rhododendron hirsutum, Polygala Chamaebuxus, Globularia и др. В гасконских пустошах много испанских и португальских типов, особенно видов Erica и более высоких, до метра высотой, кустарников. Они составляют переход к низкорослым кустарникам Erica arborea и к лесам.

В арктических кустарниковых пустошах Calluna и Erica не играют почти никакой роли или играют очень ничтожную; гораздо больше значения имеют Empetrurn и ряд Bicornes: Cassiope tetragona, Vacciniuni uliginosum var. microphyllum, V. Vitis idaea, Ledum palustre f. decumbens, Phyllodoce caerulea, Loiseleuria procumbens, Arctostaphylos alpina, A. Uva ursi, Rhododendron Lapponicum, затем Diapensia Lapponica, Dryas octopetala, Betecla папа, и glandulosa, Juniperus, Salix glauca, herbacea и polaris и др., чтобы назвать только карликовые кустарники.

Рис. 61. Phylica paniculata (Rhamneae).

Рис. 62. Leucadendron Levisancus R. Br. (Proteaceae).

На Исландии Dryas octopetala встречается в такой массе экземпляров (вместе с Silene acaulis, Armeria maritima, Thymus Serplyllurn и др.), что образует особую заросль - пустоши Dryas (Stefansson, стр. 189). Многие другие виды также могут образовать заросли; вФинляндии, например, есть заросли Loiseleuria, заросли Empetrum, заросли Phyllodoce и т. д. ("формации" Hult'a), которыя местами могут попадаться и на каменистых местах. Травы (между ними много вечнозеленых), злаки, мхи и лишайники примешаны, как и в других случаях, в большем или меньшем количестве и во многих местах мы видим постепенные переходы к каменистым равнинам, лишайниковым и моховым пустошам; виды отчасти те же, но количество их иное.

Рис. 63. Berzelia abrotanoides Brogn. (Bruniaceae).

Рис. 64. Agathosma capitatum (Rutaceae).

Кустарниковыя пустоши покрывают обширныя области в Гренландии, Сев. Америке и северовосточной Азии; оне доставляли горючий материал многим путешественникам по полярным странам, однако, едва ли достигают крайняго севера и очень высоких горных местностей; там на смену им являются более скудныя и выносливыя каменистый равнины. Почву, как и в Европе, составляет кислый перегной. Подробнее у Warming'a (V).

Рис. 65. Diosma succulentum (Rutaceae).

Рис. 66. Gnidia pinifolia (Thymeleaceae).

Среднюю растительность между арктическими и балтийскими пустошами мы находим на Исландии, Лапландии и и в сев. Скандинавии (Gronlnd, HuIt, Brotherus и др.).

Пустоши Капландии, повидимому, покрыты растительностью, сходной с растительностью северно-европейских верещагов, хотя она выше (до 1-1,5 m.) и разнообразнее. Но и оне состоят из низких вечнозеленых кустарниковс мелкими, жесткими листьями эрикоиднаго или пиноиднаго типа, нередко буровато-зеленых или серых (рис. 61-66). Зимой (от мая до октября) почва часто сильно смачивается дождями и с кустов тогда почти постоянно капает вода. Это время их роста. Потом следует сухое время года, которое им предстоит перенести. Многие виды имеют такую сходную и притом вересковую наружность, что в нецветущем состоянии отличить их весьма трудно, хотя они принадлежат к совершнно различным семействам: Ericaceae (приблизительно с 400 видов Erica), Proteaceae, Rhamnaceae, Santalaceae, Polygalaceae, Rutaceae (Diosmeae) и др. (ср. рисунки). Сурегасеае и Graraineae играют здесь второстепенную роль; напротив, много растений с луковицами (и клубнями (Iridaceae, Liliaceae, виды Oxalis и др.); к ним присоединяются виды Pelargonium, Crassulaceae и др. (Rehman). Эта растительность составляет переход от низкорослых северных кустарниковых пустошей к зарослям тропических ксерофитных кустарников.

Флора высоких бразильскйх гор (Warming, I), Кордильер Чили и Перу (по Philippi и Weddell) напоминает флору северных пустошей.

Таким образом, кустарниковыя пустоши переходят, с одной стороны, в тропические ксерофильные кустарники, с другой - в приледниковую растительность и, наконец, с третьей - в торфяники, именно через влажныя пустоши, на которых у нас на севере господствуют из низкорослых кустарников Erica Tetralix, Andromeda Polifolia и Myrica Gale, из травянистых растений Narthecium, Gentiana Pneumonanthe, Pedicularis silvatica, виды Drosera, Pinguicula, некоторые из Сурегасеае (Rhynchospora alba и fusca, Scirpus caespitosus, Eriophorum и виды Сагех), из злаков особенно Molinia caerulea; потом попадаются мхи, между ними виды Sphagnum, но лишайников нет.