| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Такими влияющими факторами являются: сильное освещение, теплый и сухой воздух, теплая и легко высыхающая почва, рыхлая почва, тощая, мало питательная почва и, часто сильные ветры. Хотя песчаная почва встречается и внутри стран, но она преимущественно развита вдоль морских берегов и здесь ея растительность развивается в наиболее резко выраженном виде.
Образование песчаной почвы, в большинстве случаев, следует приписать воде, именно дробящей и вымывающей деятельности прибоя волн, и в меньшей степени другим силам (расщепляющей деятельности корней растений, дей ствию солнечной теплоты, которая крошит горныя породы); поэтому пески встречаются на очень многих морских берегах, часто в виде дюн, но и внутри стран они не редки, иногда также в виде дюн. Что касается химической природы почвы, то уже было указано, что существует отличие не только в химическом составе зерен песка, но и в содержании в песке солей; в этом отношении различаются песчаныя образования морских побережий от песков внутренних стран. Флора песчаных морских побережий носить более или менее характер галофитов и должна быть собственно отнесена к следующему отделу, но для сохранения общей связи она будет отчасти разобрана уже здесь.
Если мы начнем с северной природы, например, Дании, то мы встретим, особенно на западном берегу Ютландии, следующия зоны: 1) песчаный морской берег (псаммофильныегалофиты), 2) подвижныя или белыя (морския) дюны, 3) серыя или неподвижный дюны или иначе континентальныя и 4) песчаныя равнины.
Эти зоны являются представителями, по крайней мере, трех различных классов сообществ, хотя две последния зоны можно соединить в один класс.
1 класс. Растительность морских песчаных побережий. Северныя морския песчаныя побережья. Пространства, прилегающия к морю и часто им заливаемыя, обыкновенно более или менее каменисты, иногда даже покрыты щебнем и валунами, на небольшой глубине под поверхностью находится сильно соленая грунтовая вода. Растительность очень редка и бедна, один экземпляр тут, другой там, на большом разстоянии друг от друга, что, конечно, прежде всего обусловливается ветрами и водой (приливом). Виды преимущественно однолетние (Cacile mantima, Salsola kali, виды Atriplex и др.), так как они здесь всегда находят нужное для них открытое пространство, а подвижность почвы не мешает их развитие. Далее встречаются многолетния травы с ползучими корневищами, так как оне вполне отвечают свойствам рыхлой почвы и, раз поселившись, легко на ней удерживаются: Alsine (Honkenya) peploides, Agropyrum junceum. Только на более устойчивой, преимущественно на каменистой почве, которая лежит немного выше поверхности моря, встречаются многолетние виды с многоголовчатым, глубоко уходящим в землю главным корнем, как, например, Mertensia maritima и Crarrme maritima.
Ксерофильная (и галофильная) природа этой растительности проявляется во многих признаках; мясистые листья имеются у многих видов, у некоторых эпидермис с синеватым налетом (Agropyrum junceum, Crambe, Mertensia, Glaucium flavum). Волосками покрыты Kochia hirsuta и Senecio viscosus, шипами - Salsola. В некоторых местах попадается безлистная, похожая на кактусы Salicornia herbacea, которая, однако, главным образом, растет на глинистой почве. Все это растения, любящия свет и не переносящия тени (Buchenau). Далее, к югу, например, уже по берегам Голландии, в большом количестве попадаются другие виды, например, Calystegia Soldanella, принадлежащие к числу растений с подземными побегами, и Euphorbia Paralias. Еще дальше к югу, по берегам Франции, появляются еще новые виды: Matthiola sinuata и др., но общий облик их тот же. Если же мы перейдем к тропическим морским берегам, то найдем здесь так называемую растительность Pes сарrae, о которой будет сказано впоследствии (отд. 5, глава IV).
2 класс. Вторую зону и второй класс сообществ составляют подвижный или белыя дюны. Волны и прибой выбрасывают на морской берег зерна песку, поперечник которых обыкновенно меньше, даже значительно меньше 1/3 mm, а приливы могут переносить этот песок еще выше. Солнце его высушивает, а ветер гонит еще дальше. JIeтучий песок, подобно снегу, гонимому ветром, отлагается везде, где только находит защищенное от ветра пространство: за камнями, раковинками улиток, обломками деревьев и так далее, также вокруг растений; получаются небольшия дюны с углом падения в наиболее типичных случаях на наветренной стороне в 5-10 град., с подветренной в 30 град.
Наиболее правильной формы дюны образуются там, где ветры преимущественно дуют в одном и том же направлении (об образовании дюн ср. Соколов, а также V. Cornish in Geogr. journal 1897).
Растения способствуют росту дюн. Особенно это можно сказать о некоторых "связывающих песок" видах, состоящих в наибольшем соответствии с почвой дюн и представляющих особыя жизненныя формы, встречающияся на всех других подвижных дюнах всей земли и заставляющия выделять растительность дюн в особый класс сообществ. Дюны почти совершенно рыхлы и легко пронизываются корнями и корневищами растений. Почва их непостоянна, так как море и ветер постоянно приносят новыя массы песку, все время изменяющия форму дюн; благодаря этому, растения, привязанныя к определенному месту, не могли бы здесь сохраниться, и мы видим действительно, что подземныя части типичных песчаных видов представляют длинный (в несколько метров), сильно разветвленныя корневища и чрезвычайно длинные корни; таковы они у Psamma arenaria, важнейшаго дюннаго растения на севере Европы, превосходящаго все другие виды своими густыми дерновинами и своей способностью собирать около себя песок и перерастать его; далее такия же корневища имеются у Elymus arenarius, Agropyrum junceum, Carex arenaria, Lathyrus maritimus и др. Сюда же можно причислить Hippophae rhamnoides с ползучими длинными корнями, дающими массу корневых побегов.
Agropyrum junceum принадлежит к числу песчаных растений, начинающих образование дюн; то же следует сказать и о Alsine poploides, но они образуют только низкия дюны; Psamma arenaria и Elymus arenarius вытесняют их и способствуют образованию высоких дюн. Это обуливается их способностью выносить засыпание летучими песками и перерастать их; ясно, что от накопления песка вокруг новых побегов дюны становятся все выше и выше. Внутри дюн, в мелком песке, конечно, должны находиться в большом количестве остатки старых корней и корневищ; если ветер разрушает старую дюну, то эти включения обнаруживаются.
3 класс. Неподвижный или серыя дюны. Между побегами Psamma arenaria и Elymus arenarius, если ветер оставляет дюны в покое, могут поселиться другия растения. Чем больше эти оба вида препятствуют развеянию песка, тем более они подготовляют твердую почву другим растениям и себе самим погибель. Здесь поселяются более низкия растения, с менее развитыми подземными органами, остающияся на месте, одно- и многолетния травы, засыпания песком уже не переносящия. Растительность делается все более густой, появляются мхи (Polytrichum, Ceratodon purpureus, Racomitrium, Dicranum scoparium, Tortula ruralis и др.), лишайники и некоторыя (по Graebner'y) сине-зеленыя водоросли; их слоевища и ризоиды пронизывают песок и почва покрывается более густой, более прочной растительностью. Виды с дерновинами или многоголовчатым главным корнем также могут расти лишь здесь; в конце-концов, почва почти сплошь покрывается низким густым серовато-зеленым ковром (насчет флоры ср., например, Warming, VII; Buchenau, III). Тогда двум названным злакам становится слишком тесно; их безплодные побеги, особенно побеги Psarama, долго борятся за свою жизнь, но потом и они погибают. Растительность серых дюн может быть не всегда такова; она часто переходит в верещатники - окончательную растительность этих превращений. Calluna требует вообще несколько большей влажности, чем многие песчаные злаки, например, Weingertneria canescens, Festuca ovina и др.
Сухия песчаныя равнины внутренних стран по большей части являются продуктом культуры, образуются на месте бывших пустошей и превращаются опять в них, если этому не препятствует человек. По песчаным равнинам, в сущности, встречаются те же виды, как и по серым дюнам, и также много видов, общих с кустарниковыми пустошами; эти виды довольствуются очень малым и в общем способны переносить продолжительную засуху. Так как характер этой растительности в главных чертах такой же, как по серым дюнам, то песчаныя равнины могут быть соединены с последними в один класс (третий класс псаммофильных растений). Флора этих песчаных равнин изменяется с возрастом их, т. е. со временем их освобождения от культурных растений. В Дании растительность песчаных полей, засеянных рожью, в первый год после снятия ржи состоит обыкновенно, главным образом, из Rumex acetosella, который в последующие годы все более и более уступает место дру-гим видам, а через 6-8 лет появляется Calluna. Строение и морфологическия приспособления видов во всехтрех различных классах сообществ прежде всего стоят в связи с различным качеством почвы и изменяются вместе с ней. Чем подвижнее почва, тем более делается она достоянием видов с длинными, ползучими подземными органами (корнями и корневищами) и сильным развитием побегов и придаточных корней, - видов, способных переносить засыпание песками и снова выбиваться из - под них; чем тверже и устойчивее почва, тем больше на ней поселится других жизненных форм.
На серых дюнах можно различить жизненныя формы со следующими признаками:
1. Ползучие корневища, и корни, образующие почки, имеются у Carex arenaria, Galium verum, Sonchus arvensis, Festuca rubra, Sedum acre, Rumex acetosella и др. Сюда же лучше всего отнести и мхи, а из кустарниковых растений Hippophae, Salix repens, Rosa pimpinellifolia и др.
2. Дерновины образуют, например, из злаков, Coryne phorus canescens, Festuca ovina, Nardus stricta; из двудольных Ononis repens, Anthyllis Vulneraria, Eryngium maritimum, Dianthus deltoides, Artemisia campestris, Armeria vulgaris и др., которыя почти все имеют длинные, глубоко уходящие в землю корни. За ними следуют такие низкорослые кустарники, как Calluna и Empetrum, и полукустарник Thy mus Serpyllum. У многих видов ползучие, прижатые к песку побеги (не дающие корней) и листья, выходящие лучеобразно из общей точки, из верхней части главнаго корня (примеры - Artemisia campestris, Ononis). 3. У небольшого числа видов побеги стелятся над землей: Antennaria dioica, Hieracium Pilosella, Polypodium vulgare.
4. Наконец, много одно- и двулетних видов (перезимовывающия однолетния растения), указывающих на большое сходство дюн со степью; они прорастают осенью или ранней весной, развиваются и цветут в конце весны и отмирают перед наступлением летней жары, так как теплота почвы ускоряет их развитие (Cerastium semidecandrum и tetrandrum, Trifolium arvense, Filago minima, Airopsis praecox, Bromus mollis, Phleum arenarium и т. д.). Из двулетних можно назвать Jasione montana и Teesdalia nudicaulis.
В другом отношении растительность носит ксерофильный характер. На него указывает уже только что упомянутый признак (многочисленность однолетних растений). Необходимость ксерофильнаго характера становится очевидной уже из того, что было сказано о песчаной почве. Недостаток в питательных веществах очень велик; только в дюнах, лежащих близ самаго морского берега, есть немного углекислой извести, происходящей из скорлупок морских животных, но в дюнах, более удаленных от берега, она вымывается водой, содержащей угольную кислоту. Азота и перегноя очень мало; образовавииияся гуминовыя вещества быстро окисляются в угольную кислоту и воду и пропадают. Дюны, освещенныя солнцем, нагреваются быстро и сильно; в июльский полдень температура поверхности их может подняться до 50-80 град. (ср. Giltay); от почвы исходят теплыя воздушный течения и нагревают растения. Свет отражается от песчаной почвы и попадает на нижнюю поверхность листьев. В общем освещение сильное. Солнечная теплота высушивает верхние слои часто настолько, что песчаныя зерна становятся совершенно обособленными одно от другого, но в глубине песок остается влажным. В течение 24 часов температура может сильно меняться.
Наконец, над песчаной почвой, именно над дюнами, по большей части дуют сильные ветры. Ветер оказывает действие двоякаго рода: он все высушивает, а песчинки, гонимыя им, действуют механически. Оне могут гладко отполировывать камень и пробивать листья у таких растений, которыя не подходят к этим сообществам, например, тонкие, широкие листья тополей, посаженных в области летучаго песка.
Приспособленность к этим естественным условиям выражается в следующем (подробнее у Giltay, Buchenau, Warming, VII):
В соответствии с сухостью, солнечной жарой и недостатком питательнаго материала здесь появляется много маленьких, однолетних, быстро отцветающих растений.
Многолетники, злаки и кустарники в общем низки, с мелкими, узкими листьями; значительное исключение составляют Elymus и Psamma и некоторыя другия растения подвижных дюн, отличающияся высотой роста и силой, что обусловливается большей влажностью подвижных дюн сравнительно с неподвижными дюнами, поросшими растительностью. Большинство злаков имеет глубоко бороздчатые листья, могущие свертываться (Psamma, Agropyrum junceum, Nardus, Festuca ovina и др.); нет ни одного злака с широкими, сочными, ярко-зелеными листьями. Elymus arenarius имеет, правда, широте листья, но они, как у Agropyrum junceum, благодаря слою воска, голубовато-зеленаго цвета. Воском покрыты также листья Lathyrus maritimus, Eryngium maritimum, Mertensia maritima, Glaucium flavum, Crambe maritima и др. Листья шерстисты, например, у Salix repens, Gnaphalium и Antennaria; покрыты щитовидными чешуйками у Hippophae; с железистыми волосками, поверхность которых густо облеплена песчинками, у Senecio viscosus, Cerastiam semidecandrum и других. К числу "влагалищных" злаков принадлежать Nardus и Koeieria glauca. У многих видав испарение уменьшается тем, что листья стоят вертикально (Salix repens) или сильно скручены (Eryngium). Vesque (II) и Giltay указали на то, что у некоторых песчаных видов с горизонтально расположенными листьями листья имеют дорзивентральное строение, с паллисадной тканью на нижней стороне; по их мнению, это явление следует приписать влиянию сильнаго света, отражаемаго от песчаной поверхности. Шиповидныя образования встречаются у Hippophae и делают заросли из нея почти непроходимыми, далее у Eryngium и Ononis. Можно также упомянуть, что листья многих растений прижаты к почве, а побеги других видов стелятся горизонтально по почве, вероятно, вследствие тепловых условий. Из сочных растеши есть только один вид - Sedum acre.
В качестве защиты от механическаго действия ветра служит замечательная способность Psamma подставлять ветру нижнюю сторону своих листьев, изогнув их дугой, а эта блестящая голая сторона листа снабжена подкожным слоем склеренхимы. Большия листовыя влагалища, охватывающия соцветия Psamma, Elymus arenanus и Corynephorus, служат, вероятно, тоже прекрасной защитой против механическаго действия ветра. Глубоко идущие и мало разветвленные корни служат частью для уменьшения возможности отрывания от почвы, частью для добывания воды с большей глубины, когда высыхает поверхность; они имеются, например, у Psamma, Elymus, Carex arenaria (корни двоякаго рода; ср. Buchenau, III; Warming, VII) и Eryngium. Корни функционируют долгое время; песчинки пристают к корням многих видов, например, Psamma, Elymus arenanus, Koeleria glauca и др., с особенной силой и образуют настоящия песчаныя трубочки вокруг корней, мешающия высыханию их.
Растительность песчаных мест, вроде только что разсмотренной, с упомянутыми или иными приспособленный для защиты от испарения, со многими жизненными формами, неизвестными у нас, встречается и в других местах на земле, но она до сих пор еще мало изследована в ойкологическом отношении. Подразделение на классы пока еще невозможно. К датской северной флоре естественно ближе всего стоит флора других морских берегов Сев. Европы; однако, к ней примешиваются и другие виды, например, Euphorbia Parahas и Calystegia Soldanella в Голландии и в более южных странах. Но и внутри Европы встречается местами такая же растительность, например, в венгерских равнинах на месте прежняго морского дна; она описана Kerner'ом и Borbas. Здесь соответственно рыхлой почве есть виды с длинными (до 1 m) корнями и корневищами (например, Festuca vaginata, которая, по-видимому, играет здесь роль Psamma), с такими же приспособлениями для защиты от испарения; в этих же местах указываются растения с подземными клубневидными органами.
Дюны по французским берегам Средиземнаго моря незначительны и низки. Флора их резко отличается от флоры наших дюн; они гораздо богаче видами (Flahault, III, FIahault et Comhre), и, кажется, есть гораздо больше серовойлочных видов. Дюны дельты Роны поросли почти непроницаемой душистой маккией, состоящей из кустов Juniperus Phoemcea (высотой до 6-8 m.), Pistacia Lentiscus, Phillyrea angustifolia, Tatariх Gallica, Ruscus aculeatus и мн. др.
В Африке есть громадный песчаныя области, отчасти вдоль морских берегов, отчасти внутри страны (Сахара и т. д.).
Настоящие подвижные пески встречаются в Сахаре (ср. рис. Schirmer'а) и далее вплоть до Сирии (рис. 67). Днем растительность жжет страшный зной, ночью наступает значительное охлаждение; здесь сухое время года очень продолжительно, а вегетационный период короток; растения должны быть так устроены, чтобы по возможности защититься от перваго и насколько возможно использовать второй (ср. стр. 333 - растительность пустынь). В качественаиболее характерных растений указывают Anstida pungeos (Gramineae), Calhgonum comosum и др виды Polygonaceae, Ephedra alata и т. д., которые отчасти встречаются и в азиатских песчаных пустынях.
Kotschy описывает безконечное, бледно-желтаго цвета песчаное море к востоку от Суеца; образованию дюн способствуют здесь такие виды, как, например, Nitrana tridentata. Об азиатских песчаных равнинах следует далее заметить, что по дюнам киргизских степей одновременно растут Pinus, Betula, Populus, Salix и Ulmus. Из растений закаспийских степей лучше всего связывают пески.
Carex physodes и Aristida pungens. Кроме того, по песчаной почве попадаются отчасти синевато-зеленые и безлистные кустарники Calhgonum, Ephedra и Ammodendron (Papilionaceae), Salsola arborescens (рис. 68) и наиболее интересное растете саксаул (Haloxylon Ammodendron), образующий почти настоящие леса (ср. отд. 5 гл. VI - галофитная растительность).
Из растений песчаных берегов Индийскаго океана надо по Cleghorn'y и Goebel'ю указать особенно на Spinifex squarrosus, синевато - зеленый жесткий злак с длинными, ползучими подземными побегами и узкими листьями. Его соцветия, величиной почти в голову, шаровидны, легки, как пух, и имеют жесткия, эластичныя, длинный колосковый ножки, расходящияся во все стороны; гоняемыя ветром по песку, они делают скачки и при этом движении разсеивают свои семена (рис 69).
В Сев. Америке, например, дюны Небраски поросли следующими, связывающими песок, злаками: Calamovilfa longifoha, Redtieldm flexuosa, Eragrcstis tenuis, Muehlenbergia puttgens (Rydberg, 1895).
В Южной Америке растительность песчаной почвы встречается вдоль морских берегов, но громадный песчаныя области и большия дюны есть и внутри Аргентинской республики (Brackebusch). Кроме многих видов злаков (Cenchrus, Diachyrium, Boutelona), здесь попадаются и другия растения, по большей части, по-видимому, безлистныя: Bulnesia Retamo из Zygophyllaceae, настоящее растение песчаной почвы, часто ставящее границы распространенно песков, виды Ephedra и Cassia, Mimosa ephedroides, Cortesia cuneata (Boraginaceae) и др. Дюны Новой Зеландии порастают Spinifex hirsutus, Scirpus frondosus, Carex pumila, Coprosma acerosa, Pimelea arenaria, все видами с длинными, связывающими песок корнями и корневищами (ср. Diels).
Псаимофильные кустарники и леса. Псаммофильные кустарники есть и в северо-западной части Ютландии, где находятся довольно значительныя пространства, покрытыя облепихой, Hippophae rhamnoides; благодаря своим узким листьям, густому покрову из щитовидных волосков и присутствие шиповидных образований, она имеет вполне ксерофильный характер (подробнее Warming, VII). В последнее время на многих дюнах сажают деревья, причем, конечно, выбираются настоящие ксерофильные виды; в Дании это по большей части Pinus montana Mill, и Picea alba, в курляндской низменности Pinus silvestris и P. montana Mill., по берегам Франции Pinus mantima и др. Из других псаммофильных кустарников надо назвать кустарник, встречающийся в дельте Роны. Под тропиками есть ксерофильные леса по песчаным морским берегам; например, в Бразилии так называемыя Restinga, в Восточн. Азии и Австралии "формация Barringtonia" (Schimper). Деревья низки, с искривленными стволами и ветвями, с кожистыми, мясистыми или иначе устроенными, часто очень крупными, ксерофильнаго строения листьями, на которые наложила свой отпечаток сухость климата. Между деревьями попадаются кусты, часто колючие; нет недостатка в лианах и эпифитах; в общем все это обыкновенно крайне густо и непроходимо. В Америке важную роль играют кактусы, в восточно - азиатских, напротив, такие виды, как Casuarina с их напоминающими хвощи, почти безлистными ветвями в виде прутьев.
В Вест-Индии имеется вполне соответствующая растительность; по очень распространенному там дереву Coccoloba uvifera ее можно назвать растительностью Coccoloba (Eggers) Эту последнюю, а также растительность Restingaи Barringtonia следует, по-видимому, соединить в один класс сообществ: тропических псаммофильных лиственных лесов.
В германской юго-западной части Африки есть также сплошной, местами непроницаемый кустарник, покрывающий холмы дюн вдоль морского берега. Этот кустарник, состоящий из растений различных семейств, или носить эрикоидный, миртовый, олеандровый характер, или сильно покрыть шерстистыми волосками, или другим каким-нибудь образом приспособлен к условиям сильнаго испарения. На африканских дюнах замечателен кустарник Acanthosicyos horrida (Cucurbitaceae), достигающий высоты человеческаго роста. Листьев на нем нет, но зато на его шершавых ветвях попарно сидят шипы, так густо и в таком количестве, что получается совершенно непроницаемый кустарник вроде наших зарослей из облепихи, Hippophae. Корни могут достигать в длину 15 m. и более и быть толщиной в руку; они доходят до грунтовой воды. Ветры скучивают песок вокруг растений, но вместе с песчанными массами растут и побеги, которые выбиваются наружу, совершенно как у Psamma наших дюн (Marloth, III). O других ксерофильных кустарниках см. гл. XVIII.