| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Заросли Hippophae, нередко весьма обыкновенныя на северо-западе Ютландии, развиваются обыкновенно на песчаной почве и состоят из низких (от 1/2-1 m высоты), колючих, с перепутанными ветвями кустов с тусклыми и, благодаря щитовидным волоскам, серебристо-белыми листьями. Густота зарослей зависит от сильнаго развития корневых побегов (Wanning, VII).
Такой же колючий кустарник мы находим, например, на юге Норвегии на силурийской почве, в Швеции и средней Германии по солнечным, каменистым местам; состоит он из Prunus spinosa вместе с Berberis, Crataegus, Rosa и Rubus или преимущественно из Juniperus communis, или, например, в Шотландии из Ulex Europaeus. Кустарник, состоящий из Juniperus, встречается также во многих других местностях, например, в горной закаспийской флоре (J. excelsa).
Около приледниковой флоры встречаются заросли кустарников, состоящия частью из таких видов, которые в других местах образуют высокие леса, отчасти же из особых видов низкаго кустарника. Растения здесь везде имеють низкие, искривленные стволы и ветви, что уже было разобрано на стр. 276.
Типичными представителями этих настоящих приледниковых кустарников можно считать следующие: Заросли алпийских роз на Альпах, Пиренеях и такия же, но более высокия и скорее похожия на леса в Гималаях, образованныя видами Rhododendron, к которым иногда присоединяется Juniperus communis (можжевельник). Здесь защитой от испарения служат щитовидные волоски и смоляной покров. Этот кустарник близко примыкает к зарослям из карликоваго кустарника. На крайнем севере, например, на Лапландских тундрах, на Исландии, в Гренландии и др. попадается Betula папа (карликовая береза) и другие виды низкорослых берез, образующих низкие, часто прижатые к земле кустарники, часто вместе с ивами (в С. Европе Salix glauca с серыми волосками, S. lanata и др. виды). Сейчас же за границей леса в Скандинавских горах идет область серых ив с Salix lanata, S. glauca и др., листья которых защищены от сильнаго испарения войлоком из волосков, а также толстой кожицей и слоем воска. Такия заросли из ивовых кустарников в Гренландии можно встретить даже под 70 град. ш.; оне вышиной до метра, с густо переплетенными ветвями, и состоят из Salix glauca и Betula nana. Может быть, этот кустарник следовало бы скорее всего отнести к мезофильным сообществам. В горах Норвегии такой же низкий (1/2-2/3 m), занимающий обширныя области кустарник состоит из низкорослых берез, ив и можжевельника; более всего он напоминает кустарники из альпийских роз в Альпах.
Карликовые леса (заросли из карликовых деревьев). На высоких, открытых ветрам горах и на ветренных местах крайних северных широт мы встречаем низкорослый кустарник, состоящий из таких древесных видов, которые в других местах образуют настоящие высокие леса. Ель (Picea excelsa), например, в Лапландии, имеет вид ползучаго, легко образующаго придаточные корни кустарника; она принимает своеобразную форму округлых, низких, обыкновенно сильно разветвленных кустарников, встречаясь или по одиночке, или образуя обширныя заросли, причем ея тонкия ветви отчасти скрыты среди лишайников (Kihlman, I). Защитой от испарения служит строение листьев. Сосна (Pinus silvestris), а в Сибири Сибирский кедр (P. Cembra), например, также образуют подобные низкорослые кустарники. Береза (Betula odorata Bechst. = B. ubescens Ehrh) растет по тундрам Лапландии часто от дельными экземплярами. Она уродливо прижата к земле и нужно 50-60 лет, чтобы ея ствол, который почти не подымается над порослью лишайников, увеличился на 2 m в длину и 4 ctm в толщину. Но в более благоприятных условиях она становится выше и образует кустарник до 1-2 m высоты, где могут попадаться крупнолистные многолетники (мезофильные). В ойкологическом отношении береза похожа на виды с ксерофильным характером; она, например, подобно хвойным, крепко держится на голых, нагреваемых солнцем скалах песчаника в саксонской Швейцарии или на гранитных скалах Норвегии и образует в Северной Европе за областью хвойных кустарники и леса. От испарения защищают ее, очевидно, лакированные листья. На высоких горах лес исчезает не вдруг; он переходит в низкорослый кустарник, и потом уже начинаются открытые луга и каменистыя лужайки, покрытыя травами, лишайниками и карликовыми кустарниками. Этот кустарник образован, смотря по местности, различными видами.
В горных областях Альп всем известныя заросли ксерофильных кустарников образованы горной сосной (ср., например, Kerner, I и II). Оне состоят из разновидностей горной сосны (Pinus montana Mill., f. Pumilio, f. uncinata, f. Mughus), которыя к западу (в западных Альпах и в Пиренеях) достигают высоты настоящих деревьев и находятся на границе лесов и альпийских лугов. Прямого ствола никогда не бывает; стволы ползут по земле, спускаясь по склонам, порастают мхами и другими растениями, пускают придаточные корни, а кверху сильныя дугообразныя ветви выше человеческаго роста, но, в конце-концов, часто так густо и крепко сплетаются, что образуют почти что подушки, могущия выдерживать самыя тяжелыя снежныя массы. Целые склоны и гребни гор могут зарастать так густо темно-зелеными, лохматыми массами горной сосны, что становятся совершенно недоступными; часто скорее можно пройти по ним, чем сквозь них. Мягкая, богатая гумусом, часто совершенно торфяная почва всасывает в себя много влаги. Под защитой горной сосны развиваются, более или менее в зависимости от условий освещения, количества осыпающейся хвои и т. д., другия растения, зацветающия здесь скорее, чем на соседних скалах и лугах. В более молодых зарослях особенно много альпийских роз, можжевельника, обыкновенных роз, Daphne, Polygala Chamaebuxus, Empetrum, видов Vaccinium, Erica carnea, Calluna и других низкорослых ксерофитных икустарников, но, кроме них, есть также виды Prunella, Digitalis, Campanula и т. д., потом много злаков и Сурегасеае, сверх того мхи и лишайники (подроб. у Kerner, I). Эти заросли горной сосны представляют характерную ксерофитную растительность, способную хорошо выносить, с одной стороны, сильное испарение, сильное солнечное освещение и пронзительно холодные ветры, с другой - сильную влажность почвы, частые, густые туманы, проливные дожди и снежные заносы. Горная сосна и вереск - два параллельных вида, довольствующиеся малым и легко вытесняемые всеми другими видами в места с самыми неблагоприятными условиями существования.
Низкорослый кустарник есть, конечно, на всех высоких горах за областью настоящих лесов. В качестве примера можно указать, что в горах Японии он развить между 2200-2500 m над уровнем моря и состоит из видов: Pinus parviflora (сосны, родственной с кедром), рместе с березой, Alnus viridis и др. В высоких горах острова Тенериффа за лесами сосен прежде всего следует Cytisus proliferus с белыми цветками, но как только мы переходим границу облаков, мы попадаем в совершенно сухую область, освещенную палящими, благодаря высоте, лучами солнца, где почти единственным растением является Spartocytisus supranubius. Почва усеяна тысячами этих кустов, вышиной до 3 m, густых, полушарообразных, прижатых к земле; они черны и у самаго основания ветвятся на множество темно-зеленых ветвей. В мае появляются на них мелкие листья и белые или красноватые цветы, но уже в июле исчезают и листья, и цветы и даже плоды; остальную часть года растение кажется почти безжизненным. Настоящих сплошных зарослей этот кустарник, однако, не образует, напротив, отдельные кусты скорее разбросаны на подобие островов на острых осыпях из пемзы. Между ними растут немногочисленные другие ксерофиты и однолетния растения (Christ).
Подобный низкорослый кустарник встречается также в Америке и в антарктических странах; здесь он состоит из видов Nothofagus.
Новая Зеландия имеет также зону лежащих кустарников с видами Dracocephalum, Olearia, Veronica и др., образующими кустарник, похожи на альпийския розы (Diels).
Из кустарников-ксерофитов, встречающихся по низменностям под низкими северными широтами, разсмотрим прежде всего средиземноморския маккии, называемыя в Испании Monte baxo, в Италии Macchie (в ед. числе Macchia), в Греции Xerovuni, в литературе, по корсиканскому названию, маквис. Оне связаны с бездождным, местами в течение 4-6 месяцев, летом и мягкой зимой с небольшим количеством выпадающих дождей. Большинство кустарников имеет вечнозеленую листву, но есть и такие, которые ее сбрасывают. У некоторых из вечнозеленых видов листья кожисты и блестящи или сероволосисты, обыкновенно элиптичны или яйцевидны, цельнокрайни; таковы, например, Myrtus, Buxus, Nerium, Olea Europaea, Laurus, Phillyrea, Arbutus Unedo, Ilex Aquifolium и др. (ср. рис. 36, 39, 40, 80). К эрикоидному типу принадлежат Erica arborea, E. Corsica и др. К метловидным формам относятся многие из тех видов, например, Spartium junceum, крупные желтые цветки которых в конце весны ярко выделяются на зелени ветвей; виды Genista, на Корсике, например, G. Corsica с твердыми шипами и др. Из форм с кладодиями встречаются Ruscus и Asparagus; последняя отчасти в виде лианы, точно также как и Smilax aspera. Обыкновенны виды Cistus, покрывающие, например, в Испании местами целыя кв. мили (С. ladaniferus). Они принадлежат к ароматическим растениям, которыя в западных областях Средиземнаго моря играют везде очень большую роль и "составляют по их пустошам главную массу растительности" (Kerner); из них надо упомянуть особенно полукустарники, например, Labiatae (Thymus vulgaris, виды Lavandula, CaIamintha, Rosmarinus, Stachys, Teucrium и др.), затем Myrtus communis, Terebinthinae и т. д. На характерныя ствойства сухой растительности указывают их узкие, свернутые листья, покрытые волосками, и многия другия особенности строения. Колючих форм не мало, например, дикия оливковыя деревья, Ilex Aquifolium, Prunus spinosa. Наконец, надо упомянуть, что здесь много луковичных, которыя цветут ранней весной: Crocus, Romulea, Hyacinthus и т. д.
Эти маккии достигают 1-2, иногда 3 m высоты и образуют "почти непроницаемую чащу, переплетенную вьющимися растениями" (Petit). В них очень жарко, много цветов (во всяком случае, весной, т. е. в феврале и марте) и аромата. Что делает маккии особенно непроницаемыми, так это масса вьющихся и ползучих растений, видов Rubus, Smilax aspera, Rosa sempervirens, Rubia peregrma, многих видов Clematis и др.
Маккии сильно распространены в областях Средиземнаго моря от Испании до Палестины; особенно часто ими покрыты теплыя известковыя скалы, например, Черногории, Карста; в отношении флоры оне везде очень напоминают друг друга. Это пустынная, безплодная растительность, не приносящая никакой пользы; в флористическом и ойкологическом отношении она близко родственна с описанными на стр. 355 гаригами. О маккиях ср. Petit; Kerner, III; Hassert.
Сухой вестиндский кустарник очень близок в ойкологическом отношении к маккиям областей Средиземнаго моря, но уклоняется от него в флористическом отношении. Датские и многие другие, бедные дождями, Антильские острова покрыты серыми печальными кустарниками, совершенно безполезными и страшно знойными; сквозь их ко лючие, переплетенные кусты и низкия деревья невозможно пробиться без топора. Некоторые виды покрыты серым войлоком, например, виды Croton, которые местами настолько преобладают над другими, что образуют почти чистыя насаждения (например, в восточной части острова св. Креста; Eggers); затем душистыя Verbenaceae (Lantana), виды Cordia, Melochia tomentosa и др. Другие, напротив, имеют свежую, зеленую, блестящую листву и обыкновенно кажутся темнозелеными пятнами по резкому контрасту с серым кустарником, что бросается особенно в глаза, если смотреть на большия заросли с некотораго разстояния. Здесь много колючих кустарников, особенно Acacia Farnesiana и tortuosa, Parkinsonia aculeata, Randia aculeata и т. д., кроме того, кактусов (Cereus, Opuntia, Melocactus) и агав. Не мало растений с млечным соком, например, Plumeria, Rauwolfia, Calotropis; много кустарников с вверх направленными или движущимися, смотря по освещению, листьями (особенно акаций) и другими приспособлениями для защиты от испарения. В этом тропическом кустарнике есть также лианы и эпифиты (Bromeliaceae, Orchidaceae), хотя большая сухость мешает их сильному развитию.
Подобный же кустарник мы встречаем также, например, в Венецуэле. Вероятно, близки к нему и встречающиеся в северных частях Мексики, Гватемалы, Техаса, штата Аризона шэпаралы (Chaparals), состоящие преимущественно из Mimosaceae и многих других колючих кустарников; в Техасе они состоят, главным образом, из Prosopis julitlora и pubescens, Cercis и др. Leguminosae, Pmnus, Juglans nana, Urticiilorae (Acanthoceltis и Morus), Rutaceae (Xanthoxylum), Simarubaceae (Castela), из Larrea Mexicana (Zygophyllaceae) и др.
Сухими, по большей части колючими кустарниками или кустистыми лесами богата далее Аргентина. Сюда относится растительность, которую Griesebach называет степью Cha-nar, Hieronymus - "Espinarwaldungen", с настолько мелкими листьями, что в глаза больше бросаются длинныя, бурыя, с длинными шипами ветви, чем сама листва. Название зависит от колючаго кустарника Chanar, Gourliea decorticans (Leguminosae), который вместе с акациями и вечнозелеными сложноцветными (Baccharis, Tessaria и др.) составляет главную массу растительности. Сюда относится и формация Monte (Lorentz), где теряющие листву кустарники вроде Prosopis, Lippia, Acacia, Cassia и др. встречаются вместе с кактусами и кустами Atriplex (Monte означает кустарник, лес из кустарников). По свидетельству Otto Kuntze, no аргентинским дюнам встречается другой род кустарника с видами Baccharis, Atriplex pamporum (1/2 m высоты), безлистным, в виде метел, кустарником Heterothalamus spartioides (Compositae) и др. Compositae. Еще беднее и жиже колючий кустарник, растущий на щебенистой почве Патагонии; его составляют по большей части Leguminosae, Compositae, Solanaceae и др. В Чили есть Espinales или рощи Espinar, в которых важную роль играет Colletia (Rhamnaceae) с вечнозелеными супротивносидячими колючими ветвями, также кактусы и Bromeliaceae. Meigen описывает сухой кустарник около Сант-Яго, где особенно господствуют Cereus Quisco и Puya Chilensis из Bromeliaceae. Пальмовые кустарники представляют другой вид кустарника, внешность котораго сильно отличается от только что разсмотреннаго, благодаря форме отдельных особей. В средиземноморских странах карликовая пальма (Chamaerops humilis) часто покрывает громадныя пространства, почти вытесняя всякую другую растительность; розетки веерообразных листьев высотой в несколько футов вырастают как будто прямо из земли. Кустарник из пальм встречается также, например, в Бразилии и в юго-восточной части Сев. Америки. Mayr описывает кустарник из Serenaea serrulata; эта пальма стелется по земле и прикрывает бедную песчаную почву на тех местах, где раньше были леса из Pmus australis и Cubensis, после того, как они или сгорели, или были вырублены. Эта пальма покрыла уже почву на протяжении многих кв. миль. Если начинается среди них пожар, то сгорают или увядают только верообразные листья, а стволы, скрытые в земле, снова их воспроизводят. Пустоши из папоротников, также представляют вид кустарника и образованы очень распространенным орляком(Pteridium aquilinum). В средиземноморских странах, как и в Бразилии, он принадлежит к числу таких растений, которыя после истребления лесов совершенно завладевают почвой; этот кустарник может быть так густ, что в него почти нельзя проникнуть без топора и всякая другая растительность тут почти исключается. В Африке, например, в Узамбаре, на Мадейре, в области Erica arborea, пустоши из папоротников, по-видимому, тоже появляются в безлесных областях. На высоких горах западнаго Борнео находятся степи, поросшия Gleichenia dichotoma, Pteridium aquilinum и др. (Warburg).
Кустарник бамбука - это еще новая форма растительности, которая встречается, например, по высоким, сухим местам Ост-Индии. Низкие, колючие экземпляры бамбука растут группами, переплетаясь друг с другом, покрывая почву остатками своих старых листьев и вытесняя, в конце-концов, иногда всякую другую растительность. То тут, то там посреди них видны Feronia и Aegle (оба рода из Aurantieae), Mimosaceae, кактусовидные виды Euphorbia, Calotropis procera (Asclepiadaceae) и т. д. По Андам и другим горам Ю. Америки также встречаются кусты бамбука, например, Chusquea aristata, который почти доходит до границ вечнаго снега.
Вышеупомянутый Calotropis procera представляет из себя кустарник с крупными, жесткими, кругловатыми листьями и синеватым налетом, богатый млечным соком Например, в Азии, вокруг озера Чад, он образует обширныя заросли, так называемыя Oschur; он был занесен и в Америку, где растет теперь в большом количестве во многих местностях Вест-Индии и Beнецуэлы, прекрасно вынося самую сухую почву и самый палящий зной, в чем ему, вероятно, помогает и его млечный сок.
Обширныя области в Ю. Африке покрыты вечнозеленым или зеленым только в течение лета кустарником, который голландские колонисты зовут Bosjes (страна кустарников). Отдельные виды преобладают здесь лишь изредка, но, например, кустарник носорога (Elytropappus rhinocerotis),одно из сложноцветных эрикоиднаго типа, вышиной около 0,7 m, часто эанимает обширныя области, причем сопровождается немногочисленными видами Mesembrianthemum, Zygophyllaceae, луковичными и др. Заросли этих кустарников близко подходят по характеру к пустошам. В других местах безгранично господствуют акации, например, в юго-восточной части Калагари, особенно Acacia horrida, detinens и heteracantha, названия которых указывают на присутствие шипов, и некоторые другие, все колючие виды.
Обыкновенно это пестрая смесь, в которой одновременно встречаются ксерофиты из семейств Ericaceae, Proteaceae, Compositae и др., и сочныя растения, каковы колонновидные виды Euphorbia. Между ними много видов с луковицами и клубнями. В Узамбаре есть заросли сухого кустарника "Creek", который в среднем достигает 7-8 m высоты, довольно редок и содержит много паразитных Loranthaceae; этот кустарник состоит, главным образом, из Acacia spirocarpa. Почва тут зарастает многолетниками и сочными растениями (Engler). Наконец, мы должны назвать еще известный скруб Австралии, встречающийся во внутренних, в западных и юго-западных областях ея, очень сухих, так как дующий над ними пассат отдает всю свою влажность восточным горам (рис. 81). Этот кустарник достигает высоты 3-4 m и состоит из перепутанных, часто совершенно непроницаемых кустов, которые, хотя вечнозелены, но имеют грязнозеленый и буроватый оттенок.
Собственно колючие кустарники здесь редки, но часто листья очень узки или разделены на множество линейных и жестких частей, оканчивающихся остриями (рис. 82). Растения эрикоиднаго типа и пиноиднаго типа очень обыкновении, особенно Proteaceae; другия имеют филлодии или стоящие ребром листья (акации, эвкалипты); встречаются также растения с широкими, жесткими, шумящими листьями (ср. рис. 32-34). Почва между кустами часто почти голая, с крайне редкой травой, иногда же покрыта густой подпушью. Эту печальную, безполезную растительность составляют разные виды, смотря по местности. Из встречающихся здесь семейств наиболее достойны упоминания Proteaceae, Myrtaceae (роды Eucalyptus, Melaleuca, Leptospermum и др. ), Ераcridaceae, Mimosaceae (Acacia), Myoporaceae и т. д. (рис. 83-86).
Отличают даже различные виды австралийскаго скруба, например, Mallee - скруб, где главную роль играет Acacia aneura и др. виды акации, и Brigalow - скруб, состоящий преимущественно из A. harpophylla. Все вышеприведенное показывает, что вокруг всей земли, частью в приледниковых областях, частью в бедных дождями тропических областях, частью в умерен-ных странах, на сухой теплой почве встречаются заросли, состояния почти исключительно из ксерофитных кустарников и маленьких деревьев с примесью трав, сочных растений, луковичных и растений с клубнями; эта растительность, в физиономическом отношении состоящая из очень разнообразных жизненных форм, в ойкологическом отношении изследована очень мало.
Кустарники представляют известную ступень в борьбе с лесом и климатом или с почвой; это неудачная попытка со стороны природы создать леса. Само собой разумеется, что местами кустарник очень низок и переходит в растительность, сходную с пустошами из карликовых кустарников, между тем как при более благоприятных условиях он переходить в леса Таков кустарник областей Средиземнаго моря, где некоторую роль играет, например, Erica arborea; он выше, чем маккии, и местами переходить в леса. На Канарских островах, на известной высоте над уровнем моря, встречается кустарнику состоящему преимущественно из 3 видов: Erica arborea, Mynca Faya и Ptenaium aquilmum. Два первые иногда достигают величины настоящих деревьев и образуют настоящие леса (Christ).
Естественно, что между лесом и кустарником нельзя провести резкой границы. Это, например, можно видеть по пустошам Ютландии; здесь низкорослые кусты дубов к востоку непосредственно переходят в леса. С другой стороны, можно наблюдать, может быть, на всяком таком кустарнике, что на стороне, сильнее всего подверженной действию вредных факторов, он разбивается постепенно на отдельные индивидуумы, собранные в группы. Низкорослый кустарник из дубов в Ютландии к западу часто переходит в также отдельно стоящия, всегда низкия, плоския и широкия группы; то же самое наблюдается в Альпах на границе альпийских лугов и зоны горной сосны; в конце-концов, эта сосна оказывается разсеянной по альпийским лугам, как кусты гигантскаго вереска. В настоящее время мы не имеем еще возможности разбить ксерофильные кустарники на классы сообществ Вероятно, следовало бы арктический и альпийский кустарник, сбрасывающий листву, отделить от вечнозеленаго, а между тропическими, сухими кустарниками следует во всяком случае выделить, в качестве самостоятельных типов, кустарник из пальм, бамбука и из папоротников.