| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Было бы неестественно относить хвойные леса к ксерофильным, а большинство лиственных лесов к мезофильным сообществам, так как часто такие леса растут рядом друг с другом, притом же хвойные леса встречаются в странах с обильными осадками и большой влажностью воздуха; но хвойные леса могут идти в гораздо более сухия страны или страны с большими годовыми колебаниями в климате; кроме того, строение их листа явственно ксерофильно.
Класс сообществ: вечнозеленые хвойные леса.
Характерен для них игольчатый лист, незначительная поверхность котораго, сильное кутинизирование эпидермиса, глубокое погружение устьиц в ткань листа и многое другое затрудняют испарение (о строении листа хвойных см. анатомию Палладина). Вечнозеленыя хвойныя деревья, как показывают опыты, испаряют воды гораздо меньше, чем лиственныя; впрочем, способность испарять воду зависит еще от вида растения. Естественно, что лиственица сильно испаряет влагу своими мягкими, однолетними иглами. У хвойных деревьев соответственно ксерофильному характеру корневые волоски малочисленны или слабо развиты.
В тех хвойных лесах, где много деревьев, дающих большую тень, например, в еловых, растительный покров почвы часто очень беден, вследствие темноты леса, зависящей от многочисленности листовых побегов, от того, что свет не проникает через листья, и того, что листья остаются на деревьях в течение целаго года. Растения наших северных хвойных лесов все многолетники, но отличаются одно от другого по строению побегов и другим условиям жизни. Много мелких кустарников и полукустарников, видов Vaccinium, Leduin, Calluna, Empetrura, Juniperus; сюда же можно причислить также большинство видов Pirola. Большинство из этих кустарников, также как и многия из трав, вечнозелены. Злаки в некоторых лесах очень редки, тайнообрачныя, наоборот, часты.
Ползучия корневища или корни, образующие почки, имеются у многих видов (виды Pirola, Monotropa, Vaccinium, Maiantheinum, Goodyera repens, Oxalis Acetosella, Trientalis Europaea, Pteridium aquilinum, Polypodium Dryopteris и др.), что, вероятно, стоит в связи с рыхлостью почвы (она покрыта толстым слоем мхов и опавших хвои). Ползучие, наземные стебли имеются у Linnaea, Lycopodium clavatum и annotinum, Veronica officinalis и др., но большинство неподвижны и имеют многоголовчатый главный корень или вертикальное, многоствольное корневище (Anthoxanthum odoratum, Festuca ovina, Aira ilexuosa, Luzula pilosa, Epilobium montanum и др.).
Строение большинства травянистых растений не имеет ксерофильнаго характера; это мезофиты, приспособившиеся к тени и к сырости леса; но некоторые злаки и травы, особенно в сосновых лесах, имеют явственно ксерофильное строение и между мелкими кустарниками есть вечнозеленые с ясно выраженными ксерофильными свойствами.
Особенность северных хвойных лесов в противоположность лиственным составляет масса мелких кустарников с сочными плодами (виды Vaccinium, Arctostaphylos Uva ursi, Empetrum; также надо указать на Juniperus communis). По-видимому, это должно быть поставлено в связь с нахождением в хвойных лесах, особенно зимой, большого числа птиц. Многия растения, которыя постоянно сопровождают хвойные леса, вероятно, заносятся в них птицами, так как пристают к их телу, например, к перьям. В Дании, например, виды Pirola, Goodyera и Linnaea занесены уже в хвойныя насаждения, которым только около 100 лет (Warming, X).
Из всех хвойных лесов лучше всего изследованы европейские. Из них заслуживают более подробнаго описания следующие.
Сосновые леса. Сосна (Pinus silvestris) может расти на очень разнообразной почве, начиная с сухого, теплаго песчаника или скал, покрытых очень тонким слоем рыхлой земли, до влажных и мягких торфяных почв. Это крайне выносливое и этим самым очень похожее на вереск дерево; оно светолюбиво и поэтому внутренния ветви его умирают, так что ствол делается голым; хвои остаются на деревьях 3-4 года и расположены только на концах ветвей и на вершине. В связи с этим почва в сосновом лесу часто густо зарастает, смотря по степени сухости почвы, то тем, то другим видам растительности всегда ксерофильнаго характера, в ойкологическом отношении весьма близкой к кустарниковым или лиишйниковым пустошам. Иногда это олений мох и другие кустарниковые лишайники (Cetraria Islandica, виды Cladonia), растущие здесь лучше, чим на высотах, открытых ветрам; они образуют иногда сплошной серовато-белый ковер, по которому разсеяны низкий, уродливый вереск и другия растения (Linnaea, Arctosltaphylos Uva ursi, виды Pirola, Lycopodium annotinum и clavatum, Potentilla silvestris, Viola canina, Thymus serpyllum, Veronica officinalis, Goodyera repens, Maianthemum bifohum и т. д.). В других случаях встречаются чаще более высокие виды - можжевельник, Vaccinium Myrtillus, V. uliginosum, V. Vitis idaea, Calluna, Populus tremula и Empetrum; в качестве кустарниковой подпуши может встречаться также и ель (Picea excelsa). Список растений, составляющих флору сосновых лесов северной Германии, дал Hock (III). Есть северные сосновые леса, почва которых покрыта сухим покровом, состоящим из Arctostaphylos Uvaursi, Juniperus, Calluna, Betula nana, Antennaria dioica и др., потом из массы лишайников (Cladonia) и мхов (Grimmia и т. д.) В других местах такие мхи, как Hylocomium и Dicranum, затем Luzula, злаки вроде Deschampsia flexuosa и Festuca ovina (два ксерофильных вида с узкими листьями) и некоторыя другия из упомянутых растений образуют более густой и мягкий покров. Таким образом, растительность сосновых лесов состоит преимущественно из ксерофитов, так как почва суха и тоща и свет и ветер легко до нея достигают и могут действовать на растительность изсушающим образом. Но и здесь может поселиться тот или другой из мезофитов; южно-русские сосновые леса, например, очевидно в значительной степени отличаются от скандинавских, так как на их почве растет много крупных кустов (Танфильев).
К сосновым лесам иногда примешивается береза; береза и сосна почти одинаково требуют света. Относительно русских сосновых лесов ср. Литвинова, II; Танфильева, I; Талиева; Кузнецова.
Еловые леса. Ель (Picea excelsa), как и сосна, растет на всякой почве, но все-таки гораздо более притязательна, чем сосна. Ель - тенелюбивое дерево и соответственно этому ветви и хвои ея остаются на дереве гораздо дольше, чем у сосны (хвои 8-1З лет), а вершина имеет известную густую конусообразную форму. Корни ползут непосредственно под поверхностью почвы и мешают расти другим растениям. Этому вполне отвечает и флора леса: кустарников нет, почва наиболее темных еловых лесов часто совершенно голая; на сплошном, часто в несколько сантиметров толщиной слое хвои слабо развиваются только некоторые виды мхов, а к осени под ними появляются целыя группы шляпочных грибов. Там, где света больше, мхи развиваются роскошнее; при хороших условиях почва может представлять сплошной, однообразный мягкий зеленый покров из мха (по большей части видов Hylocomium, рыхлыя подушечки которых лежат на поверхности земли и скрывают гумус, где поселяются дождевые черви, затем Polytrichum, Dicranum и т. д.; оба эти рода могут образовывать моховой кислый гумус). По ковру мхов и по этой рыхлой почве часто разбросано много цветковых растений, много с ползучими корневищами (Oxalis Acetosella, Trientalis Europaea, Circaea, Vaccinium Myrtillus, V. Vitis idaea, виды Anemone, Viola silvatica, Linnaea, виды Pirola, папоротники, плауны и др.). Это все растения, любящия тень; некоторые в то же время сапрофиты (Monotropa, Goodyera и др.). Для лишайников еловые леса по большей части слишком темны - ни почва, ни стволы не покрыты ими; исключение, однако, составляют леса с более тощей почвой и леса более высоких гор, где с ветвей спускается бородатая Usnea и придает лесу особый вид (Blytt).
В самых северных частях Европы условия, однако, иныя; почва сильнее покрыта мелкими ксерофильными кустарниками сосновых лесов; может развиться кустарник из Salix, Betula, Alnus, Sambucus nigra и т. д; есть и лишайники, хотя и редкие.
Еловые леса естественно легче задерживают влагу, чем сосновые, и находятся в меньшей зависимости от количества выпадающих атмосферных осадков. Кислый перегной встречается также и в еловых лесах; слой еловых хвой может пронизываться тонкими еловыми корнями и образовать торф, под которым выступает роговообманковый песок и ортштейн, совершенно так же, как в вересковых пустошах и буковых лесах (еловый кислый перегной светлее и менее тверд, чем гумус вересковых пустошей и буковых лесов (P. E. Milller). Ползучия ветви ели, часто далеко разстилающияся вокруг ствола, легко пускают придаточные корни и образуют новые верхушечные побеги. Поэтому у ели может быть несколько стволов и она образует иногда кустарник (I. M. Norman). В этом отношении ель имеет некоторое преимущество перед сосной; между тем как сосна (Firms silvestris) постоянно сохраняет форму дерева, ель в Лапландии в виде уродливаго, низкаго кустарника переходит за границу лесов (Kihlman); в такой форме она встречается и на норвежском морском берегу (Blytt).
Горная сосна (Pinus montana Mill; ср. P. E. Miiller, II) в Пиренеях и на французских Альпах образует настоящие леса, но далее к востоку переходит в низкорослый кустарник (кустарник карликовой или горной сосны) и, вытесняемая здесь другими видами из лучших мест, должна довольствоваться наиболее неблагоприятными местами. Она принадлежит к числу тенелюбивых деревьев, хотя не в такой степени, как ель; поэтому почва ея лесов бедна растительностью. Замечательно, что она встречается как по самым сухим и безплодным горным склонам, так и по влажным болотам, образуя ив том, и в другом случае низкорослый кустарник или кустарниковый лес. Внизу под ней на болотистой почве растут отчасти такие кустарники, как Ledum palustre, Andromeda Polifolia, Calluna, Vaccinium uliginosum, V. Myrtillus, V. vitis idaea, Oxycoccus, отчасти низкия травы вроде Eriophorum и Carex, мхи вроде Hylocomium, Dicranum и Sphagnum, наконец, лишайники. В общем это вересковое болото с древесной растительностью. Многия из этих растений имеют ксерофильное строение. Впрочем, и леса обыкновенной сосны (Pinus silvestris) таким же образом переходят в болота. Pinus montana принадлежит к числу наиболее выносливых, наименее требовательных растений и появляется на самой разнообразной почве, то в виде кустарника, то в виде дерева. Смешанный лес. Во многих хвойных лесах перемешано несколько видов деревьев; особенно часто это, по-видимому, замечается в Европе по мере удаления к востоку (может быть, потому, что восток Европы с более давняго времени зарос растительным покровом, чем северо-западныя области, и распространение видов шло по большей части с востока на запад).
В Пермской губернии России есть, например, еловые леса, состоящие из Picea excelsa и obovata с примесью Larix Sibirica, Pinus Cembra, Abies Sibirica и лиственных пород. Характер лесной флоры тут, так же, как и в других случаях, зависит от условий освещения, и мы находим здесь такие же ковры мхов с примесью цветковых растений, даже те же виды, как и в Дании.
Иногда освещение допускает развитие более богатой растительности из папоротников, злаков, Actaea spicata, Mercurialis perennis, видов Pirola и орхидей. В Швеции и Норвегии, а также и в России, встречаются леса, состоящие из берез, сосен и елей; по всей видимости, они возникли благодаря вмешательству человека, производившаго порубки. Мхи и ягодные кустарники встречаются здесь обыкновенно во множестве. Из различных других вечнозеленых хвойных ле-сов можно назвать здесь еще следующие: громадные южно-европейские леса Pinus Halepensis (Flahault, III), вытесняющие падуб (Quercus ilex) в тех местахь, где скалы значительно выветрились; ливанские кедровые леса; высокие мощные и многочисленные северо-американские леса из Pinus и Abies, особенно по берегам Тихаго океана, из которых самые северные растут на мерзлой почве и характер которых отчасти отличается от европейских хвойных лесов; наконец, сосняки, Pinares, Канарских островов (Christ).
Эти леса состоят из Pinus Canariensis и встречаются на высоте 1600-2000 m, преимущественно по более сухим, открытым солнцу и ветрам склонам (лавровый лес выбирает более влажную почву). P. Canariensis (Канарская сосна) имеет конусообразный ствол, усаженный ветвями вплоть до самой земли, и тонкия, длинный (15 см.) хвои, свешивающияся изящными дугами. В этих лесах не слышно пения птиц, раздается только свист ветра Растительность лесной почвы, как и самаго леса, сильно отличается от нашей северной природы; она состоит преимущественно из видов Cistus и Genista, тех же ксерофильных видов, которые играют видную роль в средиземноморских маккиях, и является отголоском этих маккий и гариг; так же, как и в северных лесах, она сильно напоминает флору лишайниковых тундр, кустарниковых пустошей и каменистых равнин. Кроме упомянутых кустарников, часты Daphne Gnidium, Asphodelus ramosus, папоротник Notochlaena Marantae, два вида Adenocarpus (Leguminosae) и др.
В Бразилии, начиная от тропика и далее к югу, встречаются почти чистые Pincheiros (рис. 82), леса из Araucana Brasiliensis и imbricata. Эти деревья имеют широкия хвои и темно-зеленую крону, как у пинии (ср. Martius). Естественно, что здесь дает себя знать тропическая природа, например, появлением эпифитных цветковых растений.
Класс сообществ: хвойные леса, сбрасывающие листву.
Леса из листвениц. Лиственицы, виды Larix, соединяя игольчатую форму листа с сбрасыванием листвы, из всех хвойных лучше всего выносят холода. Оне образуют еще леса (L. sibirica) вокруг холоднаго полюса в Сибири, выносят большую сухость, чем ель, и могут довольствоваться очень коротким вегетационным периодом, может быть, потому, что их сильно испаряющия иглы гораздо быстрее ассимилируют, чем хвоя вечнозеленых видов Лиственица поэтому находится в меньшей зависимости от зимних холодов, чем от теплоты лета; это континентальныя деревья. Затем эти деревья вполне светолюбивы, поэтому в их лесах светло и почва покрыта множеством травянистых цветковых растений вместе с мхами и папоротниками; например, в альпийских лиственичных лесах (L. decidua, L. Europaea) мы находим Arnica montana, Solidago alpestris, Campanula barbata, много орхидей и т. д. В Алтайских горах эти мезофильныя травянистый растения и злаки, невидимому, даже вытесняют леса листвениц. По словам Краснова, столетния, гигантския лиственицы здесь стоят поодиночке или группами, далеко одна от другой, а на старой перегнойной почве, образованной тонкими опавшими иглами, развилась такая роскошная высокая травянистая растительность, что в ней можно легко спрятаться. Она состоит из видов Aconitum, Delphinium, Paeonia, Clematis (Atragene) и др. Каждый год в это море трав падают миллионы семян лиственицы, но только немногие из них находят себе место для прорастания. По-видимому, лесу предстоит здесь исчезнуть.
Сбрасывающие листву хвойные леса, леса листвениц, настолько отличаются от других хвойных своими жизненными условиями, что их следует выделить в особый класс.
Класс сообществ: ксерофильные лиственные леса.
Хотя способность наших северных лесов, состоящих из дуба, бука и других пород, сбрасывать свою листву является очень важной защитой против высыхания, но их все-таки нельзя назвать породами с ксерофильным характером строения; их следует отнести к мезофитам. Вообще нет ни одного наземнаго растения, которое не обладало бы какой-нибудь защитой от высыхания; но для нашего подразделения решающим моментом является степень (величина) этой защиты. Это может быть справедливо и относительно березы, хотя она во многом ойкологически сходна с ксерофитами; она может встречаться и на очень сухой, и на очень влажной почве, и в виде низкорослаго кустарника, подобно ели, попадается по тундрам Лапландии. В березовых лесах, на сухой почве, растительность почти такая же бедная и ксерофильная, как и в сосновых; в растущих же на более сырой почве земля покрыта высокими, широколистными лесными растениями (например, на полуострове Коле Veratrum, Archangelica, Aconitum, Ligularia и др.). Береза, как и обыкновенная сосна, принадлежит к числу наиболее выносливых и весьма мало требовательных светолюбивых деревьев.
Для того, чтобы найти типические ксерофильные лиственные леса, мы должны перейти к тропическим и подтропическим странам, но примеры их попадаются уже и в средиземноморских областях. Листья вечнозеленых видов часто ланцетовидны и эллиптичны и нераздельны, затем цельнокрайни, жестки и кожисты (олеандровая, лавровая и масличная, эвкалиптовая и др. формы Grisebach'aJ или они сложны (по большей части просто- или двоякоперисты).
Средиземноморские дубовые леса. В средиземноморских областях, где дожди выпадают зимой, а лето знойное и сухое, встречаются низкие вечнозеленые леса, состоящие, на-пример, из дубов (особенно из Quercus Ilex). Этот вид имеет ланцетовидные, колючие, шершавоволосистые листья и является настоящим ксерофитом, растущим на сухой, каменистой почве, отчасти даже на скалах. К нему присоединяется масса других деревьев и кустарников, также полукустарников и многолетников, которые все отличаются ксерофильным характером и которые отчасти можно найти еще в освещенных солнцем гаригах и лиаккиях. "Гариги - это лесная растительность, но без деревьев" (Flahault). Из этих растений можно назвать Quercus coccifera, низкорослый и кустарниковый дуб, занимающий, благодаря корневым побегам, целыя области в гаригах и образующий низкий, безполезный кустарник, далее Juniperus Oxycedrus, виды Cistus, Arbutus Unedo, Viburnum Tinus, Paliurus australis, Ilex Aquifolium и т. д. Есть также мелкия лианы: Lonicera implexa, Smilax aspera, Rosa sempervirens и др.
На больших высотах, на влажной, холодной глинистой почве, вместо вечнозеленых видов, появляется сбрасывающий листья дуб, Quercus sessilillora var. pubescens, ксерофильный характер котораго выражается в жестких, шерстистых листьях (Flahault, III).
Далее в средиземноморских областях мы встречаем леса из маслин или, скорее, насаждения из маслин, состоящия из явственно ксерофильной Olea Europaea. Другие леса с ясно выраженным ксерофильным характером мы находим под тропиками. Близко к ним подходят уже бразильские Campos cerrados.
Bo многих северных и центральных областях Бразилии, особенно на известковой почве, есть леса катинга (Catinga), которые стали известны со времен путешествия Martius'a; большинство деревьев защищается против продолжительной засухи и жары сбрасыванием листвы, вследствие чего в этих лесах во время засухи крайне жарко. Здесь встречаются замечательныя формы деревьев; наиболее известна Chorisia crispiflora, дерево из сем. Bombaсеае, с боченковидным вздутым стволом, рыхлая и мягкая древесина котораго представляет как бы гигантское вместилище для воды (рис. 50); потом Spondias tuberosa с вздутиями на корнях, которыя, вероятно, являются подземными водохранилищами. Мелкие деревья и кустарники вечно-зелены, но их кожистые, толстые, жесткие или беловолосистые листья испаряют мало. Леса катинга богаты колючими и жгучими растениями (Jatropha и др.), столбовидными кактусами и другими сочными растениями. Эти леса зелены лишь во время дождей. Едва только сухое время года сменяется весенними дождями, все как бы торопится покрыться зеленью; в один-два дня все успевает зазеленеть.
То же можно сказать и про сухие вест-индские кустарники и кустарниковые леса. Важная ботанико-географическая роль воды проявляется здесь во многих отношениях; если недалеко под поверхностью есть грунтовая вода, до которой могут добраться корни, то леса Catinga остаются зелеными и в течете сухого времени года.
Brackebusch и др. причисляют к лесам упомянутыя в числе кустарников аргентинския степи Chanar и растительность Monte. Почва покрыта часто совершенно незначительным слоем перегноя, так как растительность дает очень мало тени, осадки незначительны и вода быстро уходит в землю. По господствующим деревьям можно отличить несколько видов зарослей. Здесь встречаются многочисленныя лианы, а также несколько эпифитных цветковых, - признак близости тропиков. Сходные леса есть и в Африке. Лиственные леса Судана, однако, почти втечете 6 месяцев безлистны; даже бамбук теряет их; баобаб стоит без всякой листвы от декабря до июля.
Вечнозеленые австралийские эвкалиптовые леса также надо отнести к числу лесов с ксерофильным характером. В них светло, нет тени, так как блестящие, грязно-зеленые листья узки, круглы или стоят ребром (рис. 32-34, 83-87), все они жестки и кожисты (анатомия их у Tschirch, I). Так как деревья дают мало тени, то почва покрывается злаками и массой цветов; "луг, поросший деревьями, составляет особенность Австралии". Цветковыя растения быстро сменяют друг друга: сначала зацветают однодольныя растения с клубнями, каждую неделю появляются новыя формы, но до полной засухи доживают многочисленныя сложноцветныя (Compositae) и особенно Gnaphaliеае, "иммортели" (Grisebach). Издали кажется, что это густой лес, но в нем свободно можно проехать по всем направлениям в экипаже. Мы имеем здесь соединение степи или саванны с лесом (Рис. 79).
Класс сообществ: безлистные леса.
Из числа замечательных форм леса можно назвать леса Tjemoro, образованные видами Casuarina и встречающиеся по сухим, голым горным хребтам в восточной части острова Явы и на Зондских островах, где осадков мало и они не удерживаются пористой почвой. От сильнаго испарения они предохраняются своеобразным строением побегов: их почти безлистные, круглые, темные, тусклые и зеленые побеги напоминают побеги хвощей и имеют устьица, часто спрятанныя в глубоких бороздках ветвей. Schimper (VI) описывает такие леса, растущие на горе Gunung Ardjino, на острове Явы, на высоте 2500 - 3000 m. Почва усеяна бурыми, мертвыми, похожими на иглы ветвями казуарин, совершенно так же, как в европейском сосновом лесу хвоями, и на такой почве растут не многия травы, например, часто встречающияся узколистныя Festuca nubigena и Euphorbia Javanica. Подушечки мелких, без всякаго запаха фиалок (Viola serpens и др.)и Plantago asiatica, мелкие, с белыми цветами зонтичные (виды Pimpi nella), мелкие виды Gnaphalium, в особенности же Pteridium aquilinum придают флоре европейский отпечаток. Ha менее крутых местах растительность более роскошна, встречается больше кустарников, между ними виды - Antennaria и Rubus prumosus Из трав Sonchus Javanicus напоминает наш S arvensis; VaIeriana Javanica похожа на нашу V. officinalis; далее из европейских родов попадаются, например, Ranunculus prolifer, Galium Javanicum, Alchemilla villosa, Cynoglossum Javanicum, Thalictrum Javanicum и Agrimonia Javanica. Мхи здесь очень редки.