| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Водоносная ткань. Настоящая водоносная ткань тонкостенна, прозрачна (лишена хлорофилла, но содержит воду) и не имеет межклетных пространств (обмена воздуха в ней не происходить). Существуют как внешния водоносный ткани (эпидермис и гиподермальная ткань), так и внутренния.
Внешняя водоносная ткань. Эпидермис является самой внешней водоносной тканью (за исключением водяных и теневых растений), какия мы знаем; на такую роль ея впервые указал Pfitzer (1872), затем Vesque (1881), Westermaier (1883) и др. Справедливость этого мнения подтверждается безцветностью эпидермиса и тем обстоятельством, что он во многих случаях связан с внутренними водоносными тканями (ср., например, Velloziaceae; Warming, XI). Эпидермическия клетки достигают у различных ксерофитов значительной высоты. По Vesque кожица Souvagesia содержит в 6-7 раз более воды, чем все остальныя клетки листа влиеств. Особенное устройство имеет эпидермис у злаков Cyperaceae, Velloziaceae и др ; у некоторых на верхней поверхности листа, преимущественно над средней жилкой, лежат правильными рядами "сочленовныя клетки"; эти клетки крупнее и, особенно, выше остальных клеток эпидермиса; отчасти оне играют роль при свертывании и развертывании листьев, отчасти, быть может, являются особыми водохранилищами (Duval-Jouve; Tschirch, II; Volkens, II; Warming, XI). Duval-Jouve, первый описавший их, называет их "cellules bulliformes", Tschirch - "Gelenkzellen", сочленовными клетками.
Слизь в, клетках эпидермиса встречается у многих растений пустынь, например, в египетской степи у Cassia obovata, Malva parviflora, Peganum Harmala, Zizyphus Spina Christi и др. (Volkens); у некоторых видов все клетки эпидермиса ослизнены, у других только часть. Возникновение слизи не везде изследовано; во многих случаях она выделяется внутренними стенками эпидермиса. У многих ксерофитов (растений пустошей и альпийских) эти последния так ослизняются, что просвет клетки иногда на половину, а иногда даже еще меньше объема стенки, например, у Empetrum, у многих Ericaceae, Loiseleuria procumbens, у египетских видов Acacia и Reseda, у некоторых видов Rosa (Vesque). У многих деревьев Radlkoffer нашел целыя подушечки из ослизненных клеток, задерживающих воду.
Волоски, содержащие воду. Волоски, служащие водохранилищами ("водяные пузырьки" Haberlandt'a), встречаются, например, у многих африканских степных растений (Mesembrianthemum crystallinum, Malcolmia Aegyptiaca, Heliotropium arboreum, Hyoscyamus muticus, Aizoon hispanicum, A. саnariense, у некоторых резедовых и т. д. (по Volkens'y, Henslow'y и Schinz'y); у многих маревых, например, у Atriplex coriaceum, A. Halimus (Volkens), A. (Halimus) pedunculatum и portulacoides (Warming, VI); в виде мучнистых волосков у Chenopodiaceae (мучнистые покровы на листьях), быть может, также у Tetragonia expansa (W. Benecke), Rochea falcata (Areschoug) и др. Типичная форма их следующая: это большие светлые пузыри (рис. 47); подымающиеся над эпидермисом и блестящие на солнце; по мере того как содержимое их потребляется, они засыхают; у многих маревых, например, у Atriplex (Halimus) и (по Meigen'y, II) у Oxalis carnosa сморщенные волоски образуют воздухоносный покров над пластинкой листа. Являются ли все названные волоски в одинаковой степени водяными волосками, это должно быть изследовано подробнее.
Haberlandt (III) нашел замечательную форму волосков на корнях одного эпифитнаго папоротника с острова Явы, Drymoglossum nummularifolium. Волоски в сухое время года сморщиваются, протоплазма стягивается к основанию волоска и отделяется перегородкой от сухой части; при наступлении дождя волоски вырастают в несколько часов и снова наполняются водой.
Сильно развития периферическия водоносныя ткани образуются или через тангенциальное деление клеток эпидермиса, или через образование гиподермальной ткани. Эти ткани лежат преимущественно на верхней поверхности листа; если же оне встречаются и на нижней поверхности его, то здесь оне гораздо слабее развиты. Оне не мешают доступу света, но не пропускают тепловых лучей, чем умеряется испарение; в то же самое время эти ткани служат вместилищами воды.
Многослойный эпидермис встречается у ксерофитов часто, особенно у видов, растущих на скалах, и у эпифитных видов; иногда возникают такие мощные слои, которые по толщине превосходят хлорофиллоносную ткань, например, у видов Peperomia, Begonia, Ficus, у Gesneriaceae (Pfitzer, Vesque и др.). (Cp. рис. 2-й).
Гиподермальная водоносная ткань встречается у других ксерофитов. В некоторых случаях она представляет один клеточный слой, например, у некоторых Genisteae (Schube), Velloziaceae (Warming), Orchidaceae (Kruger); в других случаях она состоять из 2-3 слоев (например, у Nerium); иногда эта ткань очень сильно развита, например, у Commelinaceae, Scitamineae и Bromeliaceae. Колленхиматическая гиподермальная водоносная ткань встречается, например, у многих кактусовых; она пронизана узкими межклетными пространствами, идущими от хлорофиллоносной ткани к устьицам.
Глубже лежащая водоносная ткань. У ксерофитов водоносная ткань может возникать и иначе, чем описано. Отметим следующие случаи:
а. Водоносная ткань, проходящая через всю толщу листа в виде продольных лент от эпидермиса верхней поверхности листа до нижней, встречается у некоторых злаков, растущих в пустынях (Volkens), у Phormium tenax (новозеландскаго льна), у некоторых Velloziaceae. Полосы хлорофиллоносной ткани с заключенными вних нервами чередуются с полосками водоносной ткани. Подобныя же продольныя полосы соединяют у Velloziaceae эпидермис верхней поверхности листа с проводящими воду элементами сосудисто-волокнистаго пучка (Warming, XI).
b. Центральная водоносная ткань, лежащая в середине листа и окруженная тонким слоем хлорофиллоносной ткани, встречается у многих ксерофитов, которые в то же самое время являются сочными растениями, и, кроме того, у многих солончаковых растений. Такая ткань встречается у Aloe, Agave, Bulbine, Mesembrianthemum, Salsola (Areschoug, I), Atriplex, Halogeton, Zygophylhim и др. Безлистные стебли могут содержать водоносную ткань подобно листьям, например, Salicornia и Haloxylon.
Водоносная и хлорофиллоносная ткани могут быть резко разграничены одна от другой или постепенно переходить одна в другую, причем клетки к внутренней части листа содержать меньше хлорофилла (многия Crassulaceae, Сасteae и др.).
Сочныя растения (Succulentae, иначе "жирныя растения"). Это толстыя мясистыя растения с водоносной тканью, с развитой паренхимой, содержащей слизь; они носят название сочных растений и суть ксерофиты с характерно устроенной водоносной тканью. Форма таких растений обыкновенно неуклюжая, они многолетни и сходны с травами в том отношении, что имеют зеленый стебель, обнаруживающий большей частью незначительное образование пробковой ткани и слабое одревеснение; продолжительность их жизни, однако, часто очень значительна, как и у деревьев. Их клеточный сок богат слизью, эпидермис в большинстве случаев сильно кутикуляризован, устьица погружены в ткань и т. д. Сочныя растения могут накоплять значительное количество воды, но очень медленно отдают ее (засыхают поэтому нелегко). Родина их - самыя жаркия и сухия местности.
Различают сочныя растения двух родов: растения с сочным стеблем и растения с сочными листьями (Goebel, II, и часть); они не резко, однако, отделены другь от друга.
1. Растения с сочным стеблем. У этих растений стебель мясистый и сочный, в котором вода находится, главным образом, в коре и в сердцевине; у наиболее типичных листья недоразвиты или видоизменены в колючки; стебель в таком случае берет на себя функцию листьев и является ассимилирующим органом; испаряющая поверхность у растения, вследствие этого, значительно уменьшается.
Наиболее типичными стеблевыми сочными растениями являются Cactaceae (Америка), Stapelia (Южная Африка), виды Euphorbia (большей частью африканские). Сюда примыкает Sarcocaulon (Geraniaceae, Южная Африка), а также и др. В различных родах встречаются целые ряды таких форм тела, целесообразность которых была разъяснена Noll'ем (Flora, 1893 г.); часто встречаются такия формы, которыя имеют большой объем и очень малую поверхность, а именно формы шара, призмы, цилиндра. Поверхности призмы и цилиндра после шаровой являются наименьшими возможными при одинаковом объеме. Стремление к увеличению поверхности выражается в образовании валиков, гребневидных выростов, бородавок и т. д., наблюдаемых у Mamillaria Echinopsis и др. (о морфологии кактусов ср. Vochting, I, V; Goebel, II, 1 часть).
Здесь можно упомянуть также о воздушных клубнях, туберидиях (Pseudobulbi), которые встречаются большей частью у эпифитных Orchidaceae; это шишкообразные зеленые стебли из одного или нескольких междоузлий, несущие один или несколько листьев; в течете долгаго времени, иногда несколько лет после отмирания листьев, они служат вместилищами для запасов воды; они содержать нередко слизистый сок. 2. Растения с сочными листьями. Стебли по большей части короткочленистые, вследствие чего листья располагаются розетками, но в общем форма их обыкновенная. Листья толстые, неуклюжие, сидячие, обыкновенно длинные и узкие, у многих растений цилиндрические; по краям и на вершине этих листьев часто находятся колючки; обыкновенно листья не разделены и цельнокрайни. Розетки листьев встречаются, например, у Agave (рис. 49), Aloe, Sempervivum, Echeveria, у многих видов Mesembrianthemum, эпифитных Orchidaceae и у др.; вытянутыя междоузлия имеют Sedum, Bryophyllum, Portulaca и др.
Растения как с сочными стеблями, так и с сочными листьями встречаются и среди галофитов.
Сочныя растения отличаются от других хлорофиллоносных растений и по дыханию, и по ассимиляции. Различныя особенности строения, противодействующия испарению, вызывают одновременно ослабление усвоения угольной кислоты; зато ночью при дыхании образуется мало угольной кислоты, но много яблочной, которая на следующий день перерабатывается в углеводы (ср. Aubert in An. d. sc. nat., 1892, XVI). Возникновение сочных растений должно быть, по мнению Vesque (IV), приписано следующим условиям: 1) согреванию почвы, которое увеличивает осмотическую силу корней; сочныя растения могут переносить без вреда для себя очень высокую температуру и растут преимущественно на скалах, сильно согреваемых солнцем; 2) тому обстоятельству, что пища, воспринимаемая этими растениями, поступает к ним попеременно то в слабом, то в концентрированном растворе.
Между сочными растениями и вышеназванными ксерофитами с малым содержанием воды существуют не только различия в толщине, но и различия во внешнем виде. Первыя, т.е. сочныя растения имеют зелень более свежую (потому что они голы), вторыя, напротив, покрыты белым или серым войлоком. Однако, и среди сочных растений встречаются растения, покрытыя волосками, например, Sedum villosum. В зависимости от образования воска встречаются синезеленые виды в обеих группах ксерофитов. Образоваше шипов у суккулентов очень распространено.
Луковичныя и клубненосныя растения должны быть разсмотрены в отделе ксерофитов, наряду с сочными растениями. Они приспособлены различным образом к перенесение продолжительной засухи. Во многих случаях в них, кроме пластических питательных запасов, как, например, крахмала, содержатся еще особыя слизистыя клетки или слизистыя ткани, которыя увеличивают мясистость этих растений, отчасти также служат строительным материалом для новых побегов, а отчасти, благодаря скоплению в них воды, предохраняют растение от высыхания. Вследствие этого, луковичныя и клубненосныя растения растут преимущественно в сухих местностях, например, в Южной Африке и в степях Азии (Liliaceae, Iridaceae, Amaryllidaсеае и др.). Роаbulbosa, по словам Aitchison'a, "наиболее часто встречающийся злак на больших равнинах Белуджистана," где он может расти благодаря толстым листовым влагалищам, образующим подобие луковицы (Henslow). Луковичныя и клубненосныя растения принадлежат к первым развивающимся весной или после дождей растениям, торопливо развертывающим свои давно уже заложенные цветки. Marloth показал, что многия южно-африканския луковичныя растения снабжены различными приспособлениями против мощнаго давления, оказываемаго на них высыхающей почвой. Капские виды Oxalis, например, защищены отчасти твердой оболочкой, отчасти многочисленными мягкими, тонковолокнистыми оболочками, лубяныя волокна которых выдаются в виде щетины. Некоторые клубни стеблевого, другие корневого происхождения. В Южной Африке встречаются замечательные наземные клубни (по всей вероятности, стеблевые), которые в безлистном состоянии трудно отличить от камней, среди которых они растут; примером может служить Testudinaria Elephantipes, которая, благодаря мощному образованию пробки, защищена от высыхания. К наземным клубням относятся клубнеобразные или вздутые стебли у некоторых южно-американских деревьев, например, у Chorisia ventricosa (Bombaceae), Jaracatia dodecaphylla (Caricaceae), Jatropha podagrica (Euphorbiaceae) и др. (рис. 50). Заметим здесь, что мнение Rob. Hartig'a, по которому богатая водой древесина некоторых растений с плоско стелющимися корнями, как, например, березы, служит водохранилищем, вероятно, справедливо. Многие клубни возникают несомненно благодаря совместному участию стеблей и корней и представляют переход к тем клубням, которые образуются только корнями; таковы клубни многих трав и мелких кустарников в южно-американских саваннах (Warming, VIII).
У Crocus и других Iridaceae встречаются иногда светлые веретенообразные сочные корни, отходящие от клубней; такие же корни наблюдаются на луковицах некоторых видов Охаlls (Hildebrandt) и среди кактусовых, например, у Cereus tuberosus, у котораго побеги содержат мало воды, зато корни сочны, клубнеобразны и одеты пробковой оболочкой. На длинных корнях южно-африканских ксерофитов сидят многочисленные веретенообразные или шарообразные клубни, в которых скопляется вода под защитой пробковой ткани; у Elephantorrhiza мы находим прямо под поверхностью земли такия водохранилища весом в 10 kg., между тем как самый стебель имеет около фута в вышину; один вид Bauchinia образует клубни весом в 50 kg. (Schinz). В Египте встречаются виды Erodium с корневыми клубнями, которые по Volkens'y служат водохраналищами. Spondias venulosa имеет громадные подземные клубни.
У некоторых растений были найдены карликовые корни, которым придали значение водовместилищ (насколько справедливо - неизвестно), например, у Aesculus и родственных ему растений (J. Klein), у некоторых австралийских Coniferae (Berggren), у Ledum (Warming, VII).
Величина водохранилищ различна, смотря по той роли, которую они играютв жизни вида; у некоторых видов они непрерывно функционируют в течение нескольких месяцев или года, у других - в продолжение нескольких часов в день (например, у лесных деревьев тропической области дождей); одни водохранилища быстро отдают содержащуюся в них воду, другие медленно. В зависимости от этих обстоятельств находятся те или другия особенности строения растения.
Сочетания особенностей ксерофильного строения, например, морфологических и анатомических, встречаются, конечно, всюду; появление некоторых особенностей строения обусловлено существованием других. Нужно затем упомянуть о соотношениях (корреляциях). Одна особенность иногда влечет за собой другую. Вместе с сочностью появляются часто одновременно и придаточныя клетки устьиц, защищающия их, когда растение сморщивается при высыхании (W. Benecke, Bot. Zeit, 1892). Растения с млечным соком. Выше мы говорили только о водянистом или слизистом клеточном соке, который может содержать в растворе различный соли. Отдельнаго разсмотрения заслуживают, однако, такия растения, у которых в трубчатых органах (обыкновенно в сосудах или клетках) содержится, обыкновенно, белый, "млечный сок". Назначение этого последняго еще совершенно неизвестно; он удовлетворяет, вероятно, многим целям и весьма возможно, что он предохраняет растение от высыхания. Это предположение подтверждается тем, что такие млечные органы встречаются часто под тропиками, особенно в жарких и сухих странах, и у растений с тонкими листьями, которыя, по-видимому, не имеют других средств пополнять потерянную путем испарения воду. Содержание млечнаго сока в подземных луковицах (например, у Cri-num pratense, no Lagerheim'y) находится, быть может, в зависимости от того, что эти луковицы растут в плотной глинистой почве, которая в сухое время дает трещины.
Изолированныя водоносныя клетки; окончания нервов. Вышеприведенныя сочныя растения имеют связную водоносную ткань, что, по-видимому, является наиболее целесообразным; растения, содержащия млечный сок, имеют длинные, трубчатые, разветвленные сосуды. Но есть еще другие виды водовместилищ. Прежде всего можно указать на то, что у некоторых растений, среди хлорофиллоносной ткани, разсеяны в одиночку или группами светлыя, тонкостенныя клетки, более крупныя, чем остальныя клетки; примерами могут служить Nitraria retusa, Salsola longifolia, Halogeton, Zygophyllum и т. д. в Аравийской пустыне (Volkens, II), Barbacenia на горах Бразилии (Warming) и т. д. Для некоторых видов доказано, что при высушивании разреза, сделаннаго через лист, указанныя выше клетки спадаются; если прибавить воды, то оне тотчас наполняются У многих других видов встречаются также разсеянными толстостенные, обыкновенно одревеснелые идиобласты с такими же утолщениями (спиральными, реже сетчатыми), как у сосудов (скопляющия трахеиды Heinricher'a; спиральныя клетки "reservoirs, vasiformes" Vesque'a); оне сходны с водоносными клетками в покровах корней и у Sphagnum и представляют короткия, толстостенныя, пористыя, но не продыравленныя клетки, которыя наполняются воздухом, когда вода из них уходит. Эти клетки или лежат на концах нервов, или совершенно независимо от них. Последнее имеет место в листьях многих тропических орхидей (Kruger), у видов Crinum (Trecul, Magnin, Lagerheim и др.), Nepenthes (Kny), Sanseviera (Areschoug), Capparis и Reaumuria (Vestjue), Salicornia (Duval-Jouve), Centaurea (Heinricher). У других ксерофитов (и галофитов) эти клетки встречаются на концах нервов; у растений, свойственных пустыням, оне являются в виде громадных, неправильных, сосудистых клеток с щелевидными или удлиненными порами и лежат под слепыми концами нервов в листьях; иногда их трудно отличить от клеток, принадлежащих сосудисто-волокнистому пучку, например, у видов Capparis, у Cariophyllaceae (Vesque, II, III; Heinricher, II; Kohl, Volkens, II; Schimper и др ). Эти водоносныя клетки, повидимому, играют ту же роль, какую играют сосуды в сосудисто-волокнистых пучках, т. к. оне то наполняются водой, то отдают ее, не спадаясь при этом (ср. рис. 9).
Паренхимныя влагалища сосудисто-волокнистых пучков играют роль водоносных тканей у некоторых растений египетской пустыни (Volkens) и у Restionaceae (GiIg).