| Сообщества галофитов | Е. Варминг |
Сообщества на приморских скалах. На скалах растения могут иметь ксерофильный характер строения по двум причинам: первая причина лежит вообще в скалистой природе почвы, вторая в близости моря. Пена прибоя и частички соли, которыя волнами и ветром осаждаются на растениях, вызывают в скалистой растительности некоторое флористическое видоизменение, примешивая к ней галофитов, обыкновенно голубовато-зеленые, сочные виды, на севере, например, Silene maritima. По прибрежным скалам часто попадаются такие виды, которые не встречаются в других местах; примеры мы находим в Средиземном море, в Вест-Индии и др. На Канарских островах есть недоступныя скалы, которыя постоянно обдаются соленой водяной пылью морских прибоев и украшены безчисленным множеством видов Statice. Эти растения образуют крупныя яркозеленыя розетки из листьев, а посредине высокое соцветие (около 0,5 m.) с белыми, красными или голубыми цветами (Christ).
Песчаная растительность морских берегов. Уже на стр. 317 была разсмотрена растительность песчаных морских берегов, именно северная. Она принадлежит к числу галофитов, так как песчаный морской берег пропитан солью и соленая грунтовая вода находится сейчас же под поверхностью. Песок может быть различный: кварцевый, известковый и т. д. Под тропиками попадаются другие виды, которые придают растительности особый отпечаток, но, конечно, эти группы не следует выделять в самостоятельные классы.
По песчаным морским побережьям под тропиками местами развита особая растительность, в которой главную роль играет Ipomoea pes caprae (Convolvulaceae) и которую Schimper описал под именем формация pes caprae. Крупнолистные, мясистые, темно-зеленые побеги этого растения в несколько метров длиной, украшенные иногда большими красными цветами, стелятся по песку, пускают в него корни и образуют густую сеть. Сюда присоединяются и многие другие виды, которые также растут по большей части на песке и имеют, подобно нашей Carex arenaria, короткия, скрытыя в песке корневища; этот факт находится, может быть, в связи с тем, что летучий песок здесь редок, отчасти потому, что он состоит из тяжелых известковых зерен, отчасти же вследствие отсутствия таких сильных ветров, какие дуют на наших северных побережьях.
По способу роста к Ipomoea более или менее близки виды Canavalia (Warburg упоминает о молуккской формации Canavalia), мясистый Sesuvium Portulacastrum и др.; к ним примыкают Amaranthaceae (Alternanthera, Achyranthes, Iresine или Philoxerus vermicularis), Rubiaceae (Spermacoce, Hydrophylax) и даже злаки (Sporolobus Virginicus, Cynodon Dactylon) и осоки (Remirea maritima, Fimbristylis sericea). На азиатском берегу синезеленый Spinifex squarrosus играет роль нашей песчанки (Elymus arenarius) и имеет подобныя же подземныя корневища; сильное развитие его водоносной ткани находится, разумеется, в связи с его произрастанием на богатой солью почве. Различие между европейской растительностью кварцевых песчаных дюн и тропической флорой морских берегов сказывается и в том, что Calystegia Soldanella, европейская форма, родственная Ipomoea pes caprae, имеет подземные побеги.
Тропическия морския песчаныя побережья, подобно нашим, дают иногда примеры образования розеток, причем побеги растения лежат на песке и свободно распространяются во все стороны; таковы, например, Euphorbia thymifolia и pilulifera, виды Sida, Indigofera enneaphylla (Schimper) на ост-индском берегу, Euphorbia buxifolia, Heliotropium inundatum, Cakile aequalis, Portulaca pilosa на американском берегу и мн. др. Все эти растения имеют мелкие листья и более или менее сочны.
Леса тропических иорских побережий. Псаммофиты и галофиты растут на морском берегу смешанно. От берега вглубь страны растительность становится постепенно чисто псаммофитной в зависимости от того, насколько выщелочена соль из песчаной почвы; здесь появляются под тропиками невысокие береговые леса или кустарники, которые до известной степени галофитны, так как они растут только на морских берегах и корни их проникают, по всей вероятности, до содержащей соль почвенной воды.
Сюда принадлежит описанная Schimper'ом восточно-азиатская "формация Barringtonia", где главное место занимают крупнолистный и крупноцветныя миртовыя Barringtonia racemosa и др. виды, затем Hibiscus tiliaceus, Casuarina, Thespesia populnea, Terminalia Catappa, Heritiera litoralis и мн. др. (Schimper). Caesalpinia Bonducella, виды Canavalia и другия лианы делают эту растительность часто непроходимой. В восточно-азиатских береговых лесах появляются кокосовыя пальмы и такия своеобразныя растения, как Pandanus, например, Pand. labyrinthicus, который по способу роста напоминают Rhizophoraceae, так как, подобно им, укореняются в рыхлой почве.
Сюда же относится и вест-индская растительность Coccolola, где главное место занимает С. uvifera - маленькое дерево или кустарник с большими, очень жесткими и прямостоящими листьями; это растение образует береговой кустарник и распространяется ползучими укореняющимися ветвями. Вместе с ним встречаются и многие др. виды, а иногда и некоторые азиатские роды и виды.
Сюда же примыкают и бразильские леса Restinga, которые во многих отношениях напоминают Campos cerrados внутренней Бразилии. Эти береговые леса составляют переход к обыкновенным ксерофитным лесам; часто встречающиеся в них кривые деревья и кустарники попадаются и в лесах Restinga; листья у некоторых видов кожистые, жесткие, толстые и покрытые волосками, только у некоторых мясистые и голые. Бразильские леса Restinga не всегда связаны с морским берегом, так как, по словам Schenk'a, они могут появляться часто далеко внутри страны, где нет солончаковой почвы.
Галофиты на глинистой почве. На севере, да и в других странах, на морских берегах галофильная растительность встречается не только на песчаной почве, но также и на глинистой (ср. Warming, VI). Отличные примеры такой флоры находим мы на восточных берегах Севернаго моря в области маршей, где прилив постоянно приносит массу мельчайших органических и неорганических, большей частью глинистых частиц, которыя здесь и осаждаются. Эти частицы задерживаются и закрепляются прежде всего морской травой (Zostera), которая образует большия, задерживающая ил отмели в более мелкой воде; затем осаждению частиц ила помогают обыкновенно водоросли и особенно Salicornia herbacea. S. herbacea принадлежит к растениям, способствующим образованию новой почвы, причем, как это часто бывает в природе, приготовляя место для других растений, более пригодных для высыхающей почвы, она вредит собственному существование.
Редкия и частыя заросли солянки образуют крайнюю зону собственно береговой растительности; она занимает большия пространства сухих отмелей во время отлива, но во время прилива покрывается водой, хотя и имеет, подобно кактусам, сочные стебли и, по внешнему виду, является резко выраженным ксерофитом: она не имеет листьев и ея мясистый стебель, принимающий на себя ассимиляцию, имеет резко отграниченную от внутренней водоносной ткани двуслойную палиссадную ткань (Warming, VI) и, сверх того, водоносныя клеточки, напоминающия трахеиды.
По мере того, как с течением лет между однолетними Salicornia накопляется постоянно осаждающийся ил, почва повышается и делается суше и тогда постепенно появляется флора Glyceria; она по всему образует заросли, принадлежащия к классу сообществ приморских лугов. Glyceria maritima с ея узколистными сине-зелеными побегами (Warming, VI) образует густыя или, с приближением к морю, редкия береговыя заросли невысокой травы; вместе с нею поселяются и другие несомненные галофиты: Triglochin maritiraa, Spergularia marina, Suaeda maritima, Plantago maritima, Aster Tripolium, Glaux maritima, Statice Limonium, виды Atriplex, Cochlearia и др.; все они так или иначе имеют строение галофитов. Agrostis alba var. stolonitera играет роль Glyceria, но только на песчаной почве; Cyanophyceae, виды Rhizoclonium и Vaucheria встречаются на глинистой почве не редко.
По мере появления все большаго количества видов и постепеннаго возвышения почвы, Glyceria maritima вытесняется, и растительность переходить в более возвышенные береговые луга, состояние, главным образом, из многолетних, очень невысоких и густых трав (среди них есть и злаки), которыя тем не менее не могут быть отнесены к мезофильным лугам, так как связаны с ясно выраженной солончаковой почвой. Здесь появляются, между прочим, следущие виды: Juncus Gerardi, Plantago maritima, Glaux, Armeria maritima, Trifolium fragiferum, Artemisia maritima, Ophioglossum, из злаков Hordeum secaiinum, Festuca rubra и т. д. Из однолетних видов встречаются Lepturus filiformis, Erythraea и полупаразит - Odontites. Корни этих растений образуют часто слои кислаго гумуса в 20 cm. толщиной. Посредством обнесения плотиной береговых лугов и вызываемаго этим вымывания соли, а также посредством культуры получаются луга маршей. Северные солончаковые луга возникают, однако, не только на глинистой, но и на песчаной почве (Warming, XIII). Лагунные кустарники. На глинистой почве берегов Средиземнаго моря, например, у Монпелье (Flahaultet Combre) появляется густая темнозеленая галофитная растительность, приблизительно в 1/3-1/2 m. вышиной, состоящая, главным образом, из кустарниковой Salicornia fruticosa (Duval-Jouve), к которой примешаны другие виды, особенно Atriplex portulacoides, Statice Limonium, St. bellidifolia и др. виды, Scirpus Holoschoenus и т. д. В тени кустарника растет в виде переплетающихся масс одна синезеленая водоросль - Lyngbya aestuarii. Это сообщество отличается от ранее описанных сообществ глинистаго морского берега своими кустарниковыми видами и потому должно быть выделено в особый класс сообществ - лагунных кустарников, который всего ближе подходит к солончаковым степям на глинистой почве.
На берегах Караибскаго моря встречаются близ лагун плоския глинистыя пространства, которыя покрыты растительностью, ойкологически несомненно родственной этой южно-европейской флоре. Из кустарниковых видов появляются здесь следующие: Batis maritima (обыкновенно 1/2 m. вышиной), Solicornia ambigua, Sesuvium Portula-castrum (появляется массами и покрывает часто большия пространства невысоким, сочным, сине-голубым ковром), далее виды Portulaca и Heliotropium (H. Curassavicum) и др.
Соланчаковыя степи встречаются во многих внутренних континентальных частях различных стран (Испании, Венгрии, юго-восточной России, Азии, Сев. Америки, пампасов Аргентины, Австралии и т. д.). Ойкологически оне близко родственны с крайней зоной глинистаго морского берега, т. е. с зоной Salicornia и Glyceria, но в особенности с вышеописанной галофильной кустарниковой растительностью средиземноморскаго и американскаго побережья. Почва более или менее глиниста и не вполне закрыта растениями; виды здесь немногочисленны и составляют на серой или беловатой почве редкия лужайки, которыя имеют вид темных пятен; с виду оне обыкновенно темно-зеленаго цвета, голы или покрыты сероватым слоем волосков (мучнистым, чешуйчатым, в виде войлока), или же слоем воска, который придает им сине-зеленую окраску. Солончаковая степь сохраняет еще зеленый цвет, когда вся другая растительность кругом уже увяла. Многие виды болee или менее кустарники и имеют узкие, линейные или лопатчатые листья, или же безлистны.
В европейско-азиатских солончаковых степях встречаются виды родов Anabasis, Halimocnemis, Haloxylon, Brachylepis (Asclepiadeae) и т. д.
В Северной Америке встречаются, например, следующия Chenopodiaceae: Sarcobatus Maximiliani (S. vermiculatus, "Pulpy thorn", сочный колючий кустарник), Atriplex canescens, Spirostachys occidentalis, Salicornia herbacea, Suaeda и др.; все они отчасти кустарники. Образуемыя ими солончаковыя степи лежат на высоких равнинах на запад от Скалистых гор, например, в области соленаго озера Ута.
Солончаковыя степи Аргентины (los Salitrales) встречаются рядом с пампасами и постепенно в них переходят. К растениям, живущим исключительно на солончаковой почве, относятся: Suaeda divaricata, Spirostachys Patagonica и vaginata, Halopeplis Gilliesii, Niederleinea juniperoides, Statice Brasiliensis и др. (F. Kurtz).
Солончаковыя и другия степи часто связаны между собой различными постепенными переходами, так как часто степная почва содержит в себе немного соли. Оне переходят иногда и в чисто солончаковыя пустыни. Типической представительницей такой солончаковой пустыни может служить солончаковая пустыня Персии, которая безплоднее Сахары и занимает 1/30 персидскаго государства. Глинистая, в глубине илистая почва задерживает соль, которая местами кристаллизуется и образует пласты до фута толщиной. На этой желтоватосерой поверхности, простирающейся на 115 географических миль и состоящей, главным образом, из песку с примесью извести, окиси железа, поваренной соли, сернокислаго натра и глины, не встречается ни одного растения, - ни одна былинка, ни один мох, даже ни одно низшее растение: это пустыня из пустынь (ср. рис. 70).
Солончаковыя пустыни Аргентины похожи по Brackebusch'y на снеговыя или ледяныя поля, а во время дождливаго периода сходны с солеными озерами; некоторыя из них совершенно лишены растительности. Из Chenopodiaceae можно назвать следующия: виды Atnplex, Spirostachys, Halopeplis, Suaeda, из злаков Munroa, Muehlenbergm, Pappоphorum, Chloris и др. Кроме того, встречаются Papiliоnaceae, Portulacaceae, Apocynaceae, Cactaceae и т. д.
Соленыя болота примыкают к степям и пустыням, где есть вода. По словам Мартьянова, образующияся в Центральной Азии на Алтае соленыя болота окружены густыми зарослями Phragmites communis в несколько метров вышиной, кроме него, на более сухих местах, встречаются следующие виды: Salicornia herbacea, Suaeda maritima, Taraxacum collmum, Lactuca sibirica, Tnglochin mantimum, Plantago maritima, Glaux maritima, Atnplex litoralis, Aster Tnpolium и др., т.е. большей частью виды, которые известны из северной флоры.
Безлистные галофитные леса. В заключение необходимо упомянуть, что, кроме мангровой растительности, связанной с полусолеными болотами, на песчаной, пропитанной солью почве Средней Азии существуют и настоящие леса. Леса эти состоят из саксаула, Haloxylon Ammodendron (Chenopodiaceae); он достигает 5-6 m. вышины и почти 20 cm. толщины; серые стволы согнуты и скручены и вместе с своими безчисленными чешуевидными, тонкими, подобными Salicornia ветвями имеют вид зеленых метелок (Basiner).
Дерево это образует лес без игл и листьев, тем не менее зеленый и цветущий, и напоминает казуариновые леса Австралии. Древесина его тверда, очень хрупка и без годичных колец. К нему присоединяются несколько других растений: Calligonum Persicum, Pteropyrum Aucheni и др.; в таких местах встречается и паразит, живущий на корнях, - Cistanche tubulosa с его грязнолиловыми цветами (рис. 91).Местами возникают и тамарисковые кустарники; они могут достигать значительной вышины и выглядят бледными, голубоватыми, тусклыми; во время цветения их чешуевидныя тонкия ветви покрываются безчисленными мелкими светлокрасными цветами.
Галофиты и ксерофиты во многом сходны и потому не удивительно, что формы, относящиеся к одному растительному сообществу, часто примешиваются и к другому. В Венецуэле и на Вест-индских островах, среди настоящей флоры морских берегов, т. е. среди Batis, Sesuvium и др., встречаются иногда и некоторые виды из кактусов и Bromeliaceae, которые не принадлежат собственно к любящим соленую почву растениям. По словам Schimper'a, на Яве в сырых, богатых солью местах появляются альпийския растения, a Battandier нашел некоторое сходство между береговой и высокогорной флорами Алжира.