Мезофитныя сообщества | Е. Варминг |
Луга полярных стран и средне-европейских и других высоких гор настолько сходны, что не должны быть разделяемы, но следует, может быть, ввести разделение на травянистыя лужайки и на лужайки из злаков, которыя хотя и состоят из травянистых растений, но первыя, главным образом, из двусеменодольных многолетних трав, а вторыя из злаков.
Арктические луга. Во многих арктических лугах злаки преобладают над остальными однодольными и двудольными многолетними травами. Близ Колы, по словам Brotheras'a, встречаются роскошныя луговины, состоящия из Роаpra tensis и Festuca rubra; вместе с ними растут и многия другия травы: виды родов Trollius, Ranunculus, Cochlearia, Geranium, Melandrium, Cerastium, Rubus (R. Chamaemorus, R. arcticus), Cornus (С. Suecica), Archangelica, Matricaria, Solidago, Rhinanthus и т. д. На Новой Земле, в Гренландии, близ эскимоских жилищ, а также в Исландии встречаются луга, подобные вышеописанным, но состоящие из злаков. На острове Исландии сильное влияние оказывает культура, причем удобрение играет роль самаго важнаго фактора; "злаки представляют основу благосостояния страны" (Thoroddsen). Самые обыкновенные виды здесь Anthoxanthum odoratum, Alopecurus geniculatus, Deschampsia caespitosa, Poa trivialis,P. pratensis, Agrostis alba и т. д.; разумеется, сюда примешиваются и другия травянистыя растения.
Путешественники, однако, не различают лугов, густо поросших злаками, от лугов, покрытых, главным образом, двусеменодольными травами; "пастбищем" называют, очевидно, всякую луговину, покрытую яркозеленым, густым и низким травянистым покровом и годную для пастбищ.
Луга из многолетников. К арктическим лугам из злаков всегда в большем или меньшем количестве примешиваются другия двусеменодольныя и односеменодольныя многолетния травы. Там, где эти травы получают преобладание, появляется другая растительность, которую называют травяными лужайками (Krautilur или, по Rosenvinge, Urteil, т. е. травянистые склоны, так как они появляются, главным образом, на склонах; ср. также Warming, VIII). В полярных странах они являются несомненно более распространенными, чем типичные луга из злаков; можно найти даже сообщества, где злаки почти не встречаются. Такия, пестреющия цветами, яркозеленыя лужайки в Гренландии появляются обыкновенно на защищенных местах, где почва остается все время равномерно влажной, и притом не только на равнинах, но и на значительной высоте. Растения таких лужаек не высоки, густы, мягки и имеют по большей части листья, расположенные розетками. Кроме многолетних трав, к злакам часто примешиваются карликовые кустарники, как Salix herbacea, S. polaris и Cassiope hypnoides. Некоторую роль играют и ярко-зеленые мхи (Hypnum, Aulacomnium и т. д.; Warming, V). Та же форма сообщества встречается в Исландии, Скандинавии и Финляндии.
Оазисы тундр, очевидно, ничто иное, как богатые цветами луга с многолетниками. Они описываются Миддендорфом для Сибири, например, склонов Таймыра, где они защищены от суровых ветров и где почва представляет черный гумус. Caltha palustris, Geum glaciale, виды Potentilla, Ranunculus, Polemonium, Eritrichium, Oxytropis, Pedicularis, Saxifraga, Papaver (P. nudicaule), Delphinium и мн. др. травы оазисов оживляют безотрадный окрестности своими безчисленными цветами и яркими красками.
Подобную же растительность Новой Земли описывают Baer и Heuglin. "Sluttningar" (т. е. склоны) на Шпицбергене, описанные Nathorst'oм, и "Blomstermark" (т. е. цветущия лужайки), описанныя Kjellma'ом, во всяком случае ойкологически близкия друг к другу растительности, может быть, пышныя каменистых лужайки. "Оазисы" Миддендорфа отличаются, как кажется, от гренландских и других лугов более высокой и менее густой растительностью, которая позволяет видеть темную почву. Как богаты бывают такия собрания цветущих трав, можно судить по тому, что Heuglin указывает на Новой Земле места, где на пространстве нескольких квадратных футов произрастает не менее 50 видов разных цветковых растений. Stefansson говорит об одном луге в долине Ватна на северной Исландии, где на одном квадратном футе встречаются 24 вида растений. На таких лугах листья у растений могут достигать иногда значительной величины и числа, как, например, у Alchemilla vulgaris, Ranunculus, Potentilla и т. д., благодаря большой влажности воздуха и защищенной, обыкновенно хорошо освещенной и богатой гумусом почве. Все виды, за исключением Gentiana, многолетни и зелены только во время вегетации. Относительно строения побегов можно заметить, что они образуют обыкновенно дерновины с остающимся первичным корнем или с вертикальным корневищем, но встречаются ползучие побеги; эти особенности, однако, мало изследованы. Побеги в форме розеток очень распространены. Относительно арктических лугов ср. Middendorff, v. Baer, Nathorst, Kjellman (IV), Warming (У) и др.
Альпийскими лугами (Matten) Друде называет собрания густо переплетенных, невысоких видов, имеющих короткия или ползучия корневища с широкими наземными, долго сохраняющимися розетками листьев, к которым часто примешиваются злаки и полукустарники; злаки могут также преобладать. Различие между альпийскими лугами и обыкновенными лугами не велико и состоит в том, что альпийские луга образуются более низкими видами и служат, главным образом, для пастбищ. Альпийские луга переходить в известныя приледниковыя сообщества, что совершенно естественно, так как они появляются часто между последними и составляют на горах их непосредственное продолжение вниз, следовательно, находятся в лучших условиях произрастания. Как типичный пример, можно привести "формацию" Carex ferruginea Kerner'a, которая заключает растения, подобный Soldanella alpina, Gentiana acaulis, альпийския примулы, альпийские анемоны, Nigritella, Globularia nudicauhs, Phaca frigida, Lotus corniculatus и мн. др. травы, а из злаков Sesleria caerulea, Festuca violacea, F. pulchella и др.; можно найти также и некоторые карликовые кустарники: Erica carnea, Salix reticulata, S. retusa, Dryas и т. д.
Сюда же могут быть причислены, как кажется, и луга с Leontodon (Stebler und Schroeter); они образуются Leontodon hispidus, autumnalis и Pyrenaicus, Crepis aurea, Homogyne alpina, Meum Mutellina, видами Potentilla, Geum, Sibbaldia, Plantago, Soldanella (S. alpina), Veronica (V. alpina), Polygonum viviparum т. д., и, кроме того, злаками. В других сообществах преобладают Meura Mutellina или Plantago alpina, или Salix herbacea, или Gnaphalium supinum, или Alchemilla pen taphylla; эти 5 видов типичны для небольших дерновин при снеговых долинах, низкая и густая трава которых служит пастбищем для коз и овец. Альпийские луга имеют значительное количество видов, общих с полярными странами.
Альпийскими лугами ботаники называют многия сообщества, которыя отчасти имеют совершенно различные ойкологические признаки и принадлежат, вероятно, к другим, особым классам сообществ. Stebler и Schroeter описывают, между прочим, следующия сообщества:
1) Сообщество Nardus stricta, которое появляется на тощей и сухой почве и часто сменяется зарослями альпийских роз (Rhododendron) или зарослями других карликовых кустарников. Часто примешиваются следующия растения: Potentilla aurea, P. silvestris, Calluna vulgans, Leontodon Pyrenaicus, Trifoliuro alpinum, Geum montanum, Armca montana, Homogyne alpina, Lycopodium alpinum, затем злаки (Deschampsia, Anthoxanthum odoratum, Festuca rubra и т. д)., Luzula albida и spicata, масса лишайников (Cladonia, Cetraria) и, кроме того, виды Vaccinium. Подобное же сообщество представляет:
2) Сообщество Сагех firma, которое образует на более сухой известковой почве гор, на высоте 2000-2900 метров, сплошной густой ковер невысоких дерновин с короткими, тупыми листьями, причем вместе с Сагех firma встречаются: Elyna spicata, Festuca pumila, образующая тонколистныя дерновины, Carex nigra и др. злаковидныя растения и, "как разсыпанныя в зеленом дерне жемчужины", целый ряд Saxifraga и Gentiana, Alsine verna, Campanula Scheuchzeri, Primula integrifolia и др. Оба эти сообщества имеют довольно ясно выраженныя ксерофильныя черты, и особенно первое из них может быть вполне правильно причисленно к ксерофильным, именно приледниковым сообществам, как тип особаго класса сообществ.
Относительно альпийских "лужаек" и "лугов" ср. Kerner'a (I), Stebler'a и Schroeter'a, Gimther Baek'a. В природе Дании, как было уже упомянуто, приморские луга представляют, по-видимому, сообщество, наиболее близкое по своему внешнему виду с альпийскими злаковыми и травянистыми лугами. Приморский луг представляет такую же густую, невысокую, часто мягкую растительность с побегами и корнями, густо сплетенными в почве из кислаго гумуса, как многие из вышеупомянутых альпийских лугов, хотя и не все. Особенно сходны с растительностью лугов морского берега те луга высоких Альп, которые имеют много ксерофильных признаков, так как те же ксерофильные признаки связаны и с соленой почвой, т. е. узкие, почти цилиндрические листья, несколько увеличенная толщина листьев и т. п.
Все высокия горы имеют, конечно, на границе леса подобные злаковые и травянистые луга. В Андах встречаются по Brackebusch'y такие "альпийские луга": великолепныя пастбища на плодородной, часто прерываемой скалами почве, на которых, вследствие обильньгх осадков, появляется прекрасный травянистый покров. Флора, в зависимости от широты и высоты над уровнем моря, очень различна. Кроме очень многих злаков, встречается целая масса многолетних трав и многие маленькие кустарники, которые все отличаются великолепными цветами и принадлежать к семействам Ranunculaceae, Malvaceae, Cruciferae, Polygaleae, Geraniaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Passifloraceae и др. Сюда же примешиваются многия невысокия кактусовыя, мхи, папоротники и лишайники, так что эта растительность не вполне соответствует типичным альпийским лугам и лужайкам. Но ойкологически она близка к ксерофильной части альпийских лугов.