Мезофитныя сообщества | Е. Варминг |
Но во всех странах с умеренным климатом и влажностью, где человек, главным образом, культурный, достаточно долгое время оказывал свое влияние, где атмосферные осадки и влажность воздуха распределяются равномерно в течение всего года, там часто появляются искусственныя сообщества злаков и других трав, именно луга и пастбища, которые обязаны своим возникновением и развитием исключительно человеку. Большая часть из этих сообществ развивается на месте прежняго леса; лес должен был уступить вторжению человека. Если бы эти сообщества были предоставлены самим себе, они с течением времени непременно превратились бы в лес. Другие луга, например, по берегам рек, где появление леса невозможно вследствие разливов, ледохода и т. п., ни в каком случае не могут считаться продуктами культуры.
В дальнейшем изложении (III и VI главы) за исходныя точки мы берем северные луга и пастбища, - два сообщества, которыя связаны одно с довольно влажной, другое с довольно сухой почвой. Луга встречаются также и в своем естественном виде, пастбища же никогда.
Как тип луга, могут быть разсматриваемы северно-европейския низменности.
Луга стоят на границе мезофильных и гидрофильных сообществ; одни из лугов стоят ближе к гидрофильным сообществам, другие принадлежат несомненно к мезофильным. Почва имеет определенную влажность (60- 80% воды в состоянии насыщения).
Подпочвенная вода лежит здесь не так высоко, как в болотах; ея уровень изменяется более и она более подвижна, чем болотная, вследствие чего почва периодически проветривается. Почва здесь обыкновенно богата, глубоким гумусом, но иногда состоит из песка, особенно если это новые луга.
Луга - это сообществу высоких, мноюлетних травянистых растений, преимущественно злаков. Растительный покров здесь всегда сплошной и представляет густой, плотный войлок из корней и корневищ; почва между растениями не видна, так как трава высока (обыкновенно вышиной в 1 фут и более). Густоте покрова не мало способствует то, что луга обыкновенно выкашиваются или служат для пастьбы; покос сильно влияет на естественныя условия лугов, так как мешает созреванию семян, вызывает сильное ветвление и изменяет флористическия отношения. Травянистый покров летом свеже-зеленаго цвета и как по числу видов, так и по числу индивидуумов состоит, главным образом, из злаков: Deschampsia, Avena, Dactyhs, Festuca, Poa, HoIcus, Anthoxanthum, Alopecurus, Phleum, Bnza, Agrostis и т д. Часто на одном и том же лугу довольно равномерно смешаны 20-30 видов. Кроме того, луга образуются многими одно- или двудольными многолетними травами (Ranimculaceae, Compositae, Papilionaceae, и др.), но деревья, кустарники и однолетния травы почти не встречаются.
Луга отличаются богатством цветками, вследствие чего с ними связана целая масса насекомых, затем также и своей свеже-зеленой окраской, подобно луговым болотам, в общем с ними сходным, но по бедности цветками составляющим полную им противоположность. Между травами, особенно когда оне невысоки, находят часто приют многие мхи: Hypnum, Aulacomnium, Mnium, Bryum и т. д.
Период покоя растительности начинается только с морозом; тем не менее, несмотря на то, что зимой луга увядают и становятся желтосерыми, ойкологически они стоят очень близко к вечнозеленой растительности, так как под старыми листьями выходят новые, ярко-зеленые; кроме того, часто, при теплой погоде, завядшие листья снова принимают зеленую окраску. Рост злаков начинается только при 9-10 град. Приспособленность растительности выражается в следующем:
1. Большая часть видов многолетни, для цветущих один раз, очевидно, недостаточно света и места (полупаразитныя Rmanthaceae как здесь, так и в других сообществах составляют исключение); из однолетних здесь встречается Linum catharticum, из двулетних, например, Cirsium palustre.
2. Некоторые виды имеют преимущественно ползучия корневища и образуют ковры (из злаков Роаpratensis, Festuca rubra, Agrostis vulgaris и alba, затем некоторые Carices и др.). Многолетними травами с ползучими корневищами будут Lathyrus pratensis, Valeriana dioica, Epilobium palustre, Mentha, Lycopus, Equisetum palustre и т. д.
Большая часть злаков образует дерн, например, Deschampsia caespitosa, Avena pubescens, Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, Anthoxanthum, Festuca elatior, Poa trivialis, Briza media, Holcus lanatus и др. Большая часть многолетних трав также не имеет или почти не имеет никаких вегетативных органов распространения (Myosotis palustris, Rumex Acetosa, Succisa pratensis, Geranium pratense, Polygonum viviparum, Lychnis, Flos cuculi, Parnassia, виды Ranunculus, Caltha, Trollius, Primula и др.). Причиной этого служит, вероятно, препятствие, которое оказывают безчисленные и тесно сплетающиеся корни и корневища злаков для видов с стелющимися побегами. Луковичныя и клубневыя растения встречаются реже (Orchis; Colchicum в Средней и Южной Европе).
3. Листья тонки, плоски, широки, гибки и голы, не имеют ни толстаго эпидермиса, ни другого какого-нибудь способа защиты от испарения. Листья злаков имеют с обеих сторон устьица и не могут свертываться. Механическая ткань развита слабо или вовсе не развита. Флора на разных лугах, разумеется, весьма различна, в зависимости, главным образом, от разницы во влажности почвы, от флористических областей и от большаго или меньшаго влияния культуры (от употребления для пастбища, для покоса, проведения канав, орошения). Weber (I) приводить поэтому много "субформаций" естественных лугов, из которых к мезофильным лугам должны быть причислены следующие: в травянистых местностях высоких геестов "субформации" Роа pratensis (около 2-3 m. выше средняго уровня почвенной воды), Роа trivialis (1-1,5 m. над этим уровнем), Deschampsia caespitosa (в июне и июле 0,4-0,7 m. выше уровня воды канав). "Субформации" Carex panicea, Carex acuta и Molinia caerulea принадлежать скорее к луговым болотам или представляют переход от них к лугам. Из переходной области от геестов к маршам "субформация" Festuca elatior, а из затопляемых травянистых местностей, настоящих маршей, "субформации" Agrostis alba, Poa pratensis и Lolium perenne должны быть также причислены к мезофильным лугам или пастбищам. Луга, подобные нашим северным, встречаются еще на равнинах Южной Европы; под тропиками же они, вероятно, совершенно отсутствуют, исключая, конечно, горныя страны.
В горных местностях настоящие луга встречаются довольно часто, например, в Норвегии и Швейцарии. Долинные луга Giinther Beck'a представляют именно такие луга; они скашиваются по большей части 2 раза и содержат около 12 видов злаков и много других трав. В одной Швейцарии встречается масса различных типов лугов (Stebler und Schroeter).
Восточно-азиатские луга отличаются большей высотой злаков; двусеменодольныя травы достигают там тоже гораздо большей высоты, иногда нескольких футов. Отличительный черты луга, таким образом, исчезают; возникают сообщества высоких мноюлетних трав, примеры которых встречаются во многих местностях Азии; по опиcaнию Kittlitz'a, это смешанныя сообщества стройных, высоких многолетних трав, главным образом, исполинских видов Heracleum, которые возвышаются над роскошной луговой почвой (рис. 92); сюда же присоединяются и парковые ландшафты Восточной Азии, в которых злаковые луга перемешаны с деревьями и кустарниками, чем напоминают саванны (ср. Griesebach). Об этих разнообразных сообществах существуют такия неполныя и немногочисленныя сведения, что до сих пор невозможно указать их настоящее место. То же самое относится и к "травянистым местностяы криков" в Узамбаре, которыя описывает Engler: "на небольшой высоте над уровнем моря тянутся, иногда на разстоянии нескольких часов вглубь страны, большия песчаныя или каменистыя поля, которыя в дождливое время стоят большей частью под водой". Здесь растут Cyperaceae, Eriocaulaceae, Ipomoea pes caprae и т. д.