ГЛАВА II. Новая почва.

Новая почва образуется, главным образом, в следующих местах: на морских берегах, куда море приносит новый материал; в устьях рек, особенно там, где образуются дельты, и даже в руслах рек, там, где отлагаются наносныя массы; благодаря деятельности глетчеров, обвалов, вулканических извержений, посредством огня, истребляющаго старую растительность, далее, благодаря вмешательству человека, главным образом, там, где обработанная почва предоставляется самой себе. В последнем случае почва будет новой не в той же степени, как в первых; она не будет вполне безплодной, так как она будет содержать большее или меньшее количество семян, и т. д.

Следующие примеры иллюстрируют развитие разных типов растительности.

Растительность песков наших морских добережий была разсмотрена на стр. 317 и след. На плоском, иногда широком (в несколько сот футов шириной) прибрежьи, где море отлагает песок, появляются сначала песчаные галофиты, которые и составляют флору прибрежных морских песков. Затем ветер наносит в этой области дюны, которыя заселяются растениями собственно дюн, как, например, Psamma и т. д. (странствующия дюны). Если эти растения выходят победителями из борьбы с ветром, они приготовляют место для новой растительности, так как между ними и под их защитой могут произрастать новые виды. По мере того, как новые виды растут и образуют все более густой покров, растениям дюн становится тесно; они постепенно отмирают и их место занимает флора серых (постоянных) дюн или луговин на песке; во многих случаях образуются поросли карликовых кустарников (подробности у Warming, VII).

G. Beck описывает различныя флоры, которыя возникают одна за другой на песчаных отмелях, образуемых половодьем Дуная. Прежде всего на голом, мокром песке мы находим некоторыя травы (виды Polygonum и Chenopodium), между которыми начинают затем прорастать семена разных видов Salix, Populus, Alnus и Myricaria Germanica. Затем поселяется масса других трав, главным образом, травы с ползучими корневищами; одне из них занимают более сырыя места, другия более сухия и образуют лужайки на прибрежных песках - "Wellsandflur. Ива, тополь, ольха и другия деревья вырастают среди них и образуют кустарниковую поросль, прибрежный лозняк, который угнетает травянистую растительность своей тенью. Там же, где образуется несмываемый разливом слой перегноя, ива и ольха постепенно втесняются, и возникает совершенно другой лес, состояний из Populus и Ulmus, так наз. тополевая урема. Во всех подобных местах на земле наблюдается, та же борьба. Здесь необходимо также указать на описанное Stefansson'oм развитие растительности в долине Ватн в Исландии, где ил и песок образуют в русле реки маленькие островки, которые последовательно покрываются видами Eriophorum, Carex и злаками. Эти растения вытесняют друг друга постепенно и в известном определенном порядке. Возникновение на песчаной почве торфяных болот описано Graebner'ом: сначала появляются Cyanophyceae, нити которых пронизывают песок до глубины 3 mm, затем являются Polytrichum juniperinum, Radiola linoides, Juncus capitatus и другия однолетния и многолетния растения, наконец, Ledum, Calluna, Sphagnum и т. д.

Образование маршей. У берегов Севернаго моря и на таких же берегах Каттегата и Балтийскаго моря, где есть прилив и отлив, а также и защита от сильнаго прибоя волн, во время прилива отлагаются приносимый им мелкия частицы глины, песку и перегноя, т. е. так называемый ил. Растения играют в этом образовании берега важную роль: на более глубоких местах отмелей морская трава (Zostera marina, стр. 187), а на менее глубоких Salicornia herbacea (стр. 407) дают между своими побегами место и защиту для осаждающагося ила и прикрепляющихся Cyanophyceae (главн. образом, Microcoleus chthonoplastes). Мало-помалу почва повышается; наконец, она достигает такой высоты, что уже не заливается ежедневным приливом. Тогда зона Salicornia заселяется другими растениями: на возвышающейся и просыхающей почве постепенно развиваются Glyceria, Juncus Gerardi и другие представители класса приморских лугов (об этих зонах ср. стр. 407 и след. и Warming, VI и XIII). В почве приморских лугов не живут дождевые черви; но как скоро такой луг будет защищен от моря и промыть дождями, кислая перегнойная почва переходить в настоящую перегнойную почву и появляются дождевые черви (P. E. Muller). С течением времени почва берегового луга постоянно промывается, соответственно этому изменяется и его растительность.

Описание истории развития растительности почвы, вновь образующейся в устье Роны, было сделано Flahault и Combre.На низменной, сырой, богатой солью, аллювиальной почве "Camargue" поселяется прежде всего Arthrocnemum macrostachyum. Вокруг этого растения собираются небольшия массы песку и органической пыли и немного возвышают почву. Скоро к дерну из Arthrocnemum присоединяются Salicornia truticosa, Atriplex portulacoides и Aeluropus htoralis. Из вновь наносимаго материала возникают между лежащими стеблями этих растений маленькия возвышения, в 2-3 mm в поперечнике и около 30 см. высотой; образуется небольшое количество перегноя. Дождевая вода вымывает возвышения; появляются новыя растения, также и однолетния. Постепенно растительность может перейти в совершенно другую, даже присоединить к себе хвойныя деревья (Juniperus Phoenicea, Pinus Pinea).

Новая почва образуется и там, где понижение уровня воды обнажает скалы, которыя до этого времени находились в воде. Такой случай известен относительно озера Мэлар и изследован Callme и Glevillius'ом. Вулканическия извержения могут вызывать образование пространств, лишенных растительности. Поля лавы в Исландии не имели, разумеется, первоначально никакой растительности. Богатство флоры в некоторых местностях с такой же почвой зависит от особенностей лавы; некоторыя местности до сих пор крайне бедны растительностью. Greenland говорит, что обширныя поля лавы, возникшия в 1724-29 гг. в Миватне (на северовосточной Исландии), покрыты часто только корковыми лишайниками и отдельными видами Gyrophora и Stereocaulon; даже мхов встречается очень мало, главным образом - Racomitrium lanuginosum. Опустошение острова Кракатау в 1883 г. представляет другой пример. Поселение и развитие новой растительности на этом острове было изследовано Treub'ом, который пришел к выводу, что зола и пемза покрылись прежде всего тонким слоем Cyanophyceae (главн. обр., Lyngbya Verbee kiana и L. minutissima), которыя приготовили почву для прорастания целой массы занесенных сюда спор папоротников. "Через три года после извержения новая флора Кракатау состояла почти исключительно из папоротников. Явнобрачныя растения встречались только изредка, кое-где по морскому берегу или по склонам горы". Они были занесены, главным образом, водой и птицами. Beccari нашел, что вулкан Тамборо на Сумбаве, который в 1815 г, был совершенно оголен, в 1874 г. был покрыт сверху донизу молодым лесом.

В других местностях, благодаря обвалам, осыпям или деятельности человека, обнажается скалистая почва. В Альпах и многих других горных странах часто встречаются огромныя массы камня, окружающия подножие горы под известным углом склонения: это скатившияся массы камней, осыпи, обвалы. Здесь ход развития растительности обыкновенно таков. Сначала поселяются растения скал: лишайники, водоросли, мхи; их ризоиды проникают в камни на большую или меньшую глубину, смотря по их твердости и пористости, и разрыхляют почву. Затем дождь и ветер наносят на эти растения и между ними частички пыли, которая, вместе c гниющими частями растений, образует небольшой слой перегноя, на котором уже могут укрепиться и высшия растения. От крутизны склона и от большей или меньшей способности почвы выветриваться зависит богатство новой растительности. На крутых склонах флора обыкновенно редка и низка; она состоит, главным образом, из галофитов и мхов (флора скал, стр. 283); на менее крутых склонах, где камни скоро покрываются растениями и слоем перегноя, часто возникает, в конце концов, лес. Близ Эйзенаха дождевые потоки образовали глубокая ущелья и террасы, покрытыя щебнем. По изследованиям Senft'a, развитие шло здесь следующим путем. Сначала голыя отлогости покрылись мхами (Hypnum sericeum, Barbula muralis и др.), за ними последовали некоторые ксерофильные злаки (Festuca ovina, Koeleria cristata и т. д.) и многолетния травы с ползучими стеблями (флора сухих мест). Затем появились другия ксерофильныя травы, как, например, Helianthemum annuum, Ononis spinosa и repens, Origanum vulgare, Anthyllis Vulneraria, а также некоторые кустарники - Crataegus, Juniperus и Viburnum Lantana. Густыя заросли образует в это время, главным образом, Juniperus. Когда растительный покров достиг такой значительной степени развиты, присоединились, по мнению Senft'a, другие кустарники с сочными плодами и образовали в двенадцатилетний период непроходимую чащу; наконец, появились Sortras, Fagus и др. деревья и образовался лес. Отмирание прежних обитателей постоянно изменяло и улучшало почву; одна флора губила другую; наконец, лес одержал победу над кустарником, который мог сохраниться только в виде пограничной зоны по опушке леса.

Травяные и лесные пожары. Новая почва не всегда, разумеется, свободна от зародышей растений. Это зависит, главным образом, от способа ея возникновения. Если растительность уничтожена огнем, почва никогда не делается вполне безплодной; она всегда сохраняет много семян, живых корней и корневищ, которые дают начало новым растениям. Тем не менее растительный покров бывает при этом настолько уничтожен, что дает возможность появления новой растительности, существенно отличающейся от прежней. В литературе существует много описаний пожаров лесов, саванн и прерий (ср. Warming, VIII). Тропическая и подтропическая травянистая растительность (степи и саванны) всех частей света часто намеренно поджигается жителями, в одних местностях с целью охоты, в других - для целей скотоводства, причем сжиганием старой, сухой травы и кустарника желают вызвать более быстрое появление новой свежей травы. На многих из этих форм растительных сообществ, именно на саваннах и прериях, изредка разбросаны деревья (как упоминалось уже на стр. 347). Невольно, конечно, думается, что если в данной местности может расти одно какое-нибудь дерево, то могло бы появиться и множество их и образовать лес. Если же в действительности леса нет, его отсутствие надо приписать влиянию пожаров. Miller Christie, Mayr (ср. стр. 343) и Redway (Geograph. Journal, III, 1894) полагают, что отсутствие леса в прериях Сев. Америки зависит от постоянных пожаров, которые мешают произрастание деревьев; вследствие той же причины, по их мнению, в прериях нет ни улиток, ни дождевых червей. Asa Gray высказал предположена, что, кроме стран, которыя, смотря по степени влажности почвы, или способны, или неспособны к произведению лесов, существуют еще , спорныя области, где появление в стране леса или прерии может обусловливаться сравнительно ничтожными причинами; здесь пожары прерий могли иметь большое значение.

P. V. Lund высказал уже в 1835 году мнение, что кампосы Бразилии были лесной областью, которую огонь обратил в саванны (Campos). Reinhardt и Warming (VIII) держатся другого взгляда, хотя ни один из них, особенно Варминг, не отрицает большого значения пожаров.

Огонь представляет одно из средств, которым человек пользуется для вмешательства в естественныя отношения природы; в тропических странах огонь прямо служит к распространена культуры, так как там только посредством рубки и выжигания лесов человек получает годную для возделывания почву (ср. Warming, VIII, XIV). Пока почва возделывается, что продолжается иногда очень немного лет, для защиты культурных растений приходится бороться с дикорастущими формами и, между прочим, с отростками корней и стволов прежняго леса. Как только почва предоставляется самой себе, она быстро покрывается дикими растениями. Сначала поселяется масса однолетних и других трав, а затем и кустарники: появляется простая, вульгарная сорная флора, причем семена и плоды, производящие ее, со всех сторон приносятся ветром и птицами. Возникает растительное сообщество, которое постепенно переходит в заросли сорных кустарников. Но скоро появляется прежняя древесная флора; она выходит из корней и стволов, и, может быть, из семян, которыя были скрыты в лесной почве; через несколько лет все место попрежнему покрывается лесом.

Kihlman (I) полагает, что лесные пожары мешают ели распространиться в известных местностях северной лесной зоны. Сосна была вытеснена ими из многих областей, где она прежде встречалась во множестве. Вообще чем севернее лежит местность, тем сильнее влияние лесных пожаров, так как созревание семян становится все труднее. Между Колой и озером Имандрой Kihlman нашел возвышенность, в 3 килом. длиной, которая за много лет перед тем была опустошена огнем; все ранее господствовавшия здесь ели уже погибли, но стояли еще вместе с отдельными соснами, пережившими опустошение. Остальная же почва была покрыта молодым, довольно густым березняком, среди котораго мы тщетно стали бы искать хвойных деревьев Здесь, с помощью огня, береза вытеснит, по-видимому, сосну, так как семена последней вызревают труднее В одном из своих сочинений Hult описывает то могущественное влияние, которое оказывают лесные пожары на борьбу растительных сообществ Blekinge.

По словам Краснова, в долинах Алтая ему приходилось иногда проезжать по 10-11 килом. среди уничтоженных пожаром лесов. Несмотря на то, что огонь бушевал здесь много лет назад, новый лес все еще не появился, а на его месте волновалось целое море трав в несколько футов вышиной, причем встречались, главным образом, травы, никогда не образующия дерновин: Helleborus, Асоnitum, Thalictrum, Ligularia, Paeonia, Pedicularis и т. д. По-видимому, лес был здесь вытеснен совсем другой формой растительности. Пожары верещагов в Дании дают нам также примеры образования новой почвы. Хотя подробности борьбы между поселяющимися друг за другом видами и неизвестны, тем не менее достоверно известно, что растительность развивается постепенно и что первоначально возникшая флора сильно отличается от позднейшей. В конце концов, Calluna снова завоевывает утраченную область.

Пожары болот дают новый случай наблюдать борьбу флор между собой; на пожарищах прежде всего поселяются Senecio silvaticus и Chamaenerium angustifolium. Названия "Ildmarke" и "firewood" указывают на то, что как в Америке, так и в Дании эти виды принадлежат к растениям, которыя прежде всех других поселяются на пожарищах.

Здесь необходимо упомянуть об образовании новой почвы, благодаря снятию верхняго слоя. После того, как пустошные кустарники будут сняты вместе с верхним слоем почвы, чтобы служить подстилкой для скота или для всасывания удобрения, обнаженная почва покрывается сначала мхами (Polytrichum) и однолетними мелкими травами (Radiola, Centunculus, Cicendia), между которыми появляются молодые ростки вереска, а иногда и молодыя деревца, особенно береза и сосна (Focke).

Совершенно своеобразно возникает новая почва там, где прежняя растительность отмирает сама собой. Это случается иногда с верещагами, причем известно из примера Ютландии и сев. Германии, что Calluna живет 10-20 лет, а затем умирает от старости. Если вереск отмирает одновременно на большом пространстве, т. к. растения достигли одновременно предельнаго возраста, то получается свободная почва, и местность покрывается, no Graebner'у, ростками других растений.

Подобным же образом везде, где прорывается старый растительный покров, появляется новая, отличная от ста рой растительность, которая, однако же, спустя некоторое время, снова вытесняется прежней. Там, где ветер прорывает старую неподвижную, давно заросшую дюну, вырастает новая флора; свободное место занимает здесь песчанка (Elymus). Если море образует на прибрежных лужайках из многолетних трав открытыя места, то, вместо прежней растительности, тотчас же поселяется новая, состоящая, главным образом, из галофитов (Salicornia maritima и т. д.). Лавины уничтожают иногда целыя полосы леса; такия полосы одеваются обыкновенно совсем новым растительным покровом.

Новая почва, заселяющаяся целой массой, большей частью сорных, растений, образуется не только в описанном на стр. 472 случае, но и там, где обработанная почва предоставляется самой себе. Это можно наблюдать, например, в полях Ютландии, где тощая почва после одного скуднаго сбора хлеба остается без употребления и постепенно превращается в пустошь. То же самое наблюдается и в Блекинге, в Швеции, где, по образцовым изследованиям Hult'a, новая почва зарастает сначала сорной травой и растениями с летучими семенами; через несколько лет поле делается довольно богатым видами лугом (с 40-60 видами цветковых растений) и сорная трава исчезает. Затем обыкновенно поселяются деревья и кустарники, возникает лес. На тощей почве поселяется часто вереск, но он может быть вытеснен лесом. Подобная борьба растительности замечается везде; приведем еще один последний пример. Если на Корсике предоставляется самой себе возделанная почва, которая до обработки была покрыта маккией, то прежде всего здесь поселяются: Papaver hybridum, Helianthemum guttatum, Tripolium agrarium, Galactites tomentosa, Iasione montana и другия подобныя же растения (ср. Fliche, 1888). Через несколько лет все эти травы вытесняются Cistus Monspeliensis. Ho мало-помалу флора маккии появляется снова: сначала возвращается Daphne Gnidium, затем другие виды; Cistus Monspeliensis вытесняется, в конце-концов, на то место, которое принадлежит ему в маккии.В настоящее время трудно еще сказать что-нибудь общее относительно развития растительности на новой почве, так как до сих пор было по этому вопросу сделано очень мало изследований, тем не менее из всех известных фактов мы можем, как кажется, сделать следующие выводы (ср. HuIt, II; Grevillius, I, и др.).

1. Первая растительность обыкновенно редка. Всегда проходит некоторое время, прежде чем образуется сплошной растительный покров. Сначала особи крайне разсеяны, но постепенно число их увеличивается.

2. Сначала число видов невелико, затем оно увеличивается, и, по прошествии известнаго времени, количество видов обыкновенно больше, чем впоследствии, так как сначала множество видов находит еще свободныя места, а затем, когда покров делается сплошным и поселяются виды, получающие затем преобладание над всеми остальными, многия растения совершенно вытесняются. Различныя части вновь поросшей местности часто покрыты растениями очень неравномерно. Постепенно растительность становится все более однородной и бедной видами.

3. Очень часто однолетние и двулетние виды бывают сначала гораздо многочисленнее, чем после, так как в мало заселенной растениями местности они находят более благоприятныя условия, чем в густо заселенной; многие из видов принадлежать к сорной флоре данной местности. Затем получают перевес многолетния травы или древесная растительность.

4. Прежде всего на новой ночве поселяются виды, встречающиеся в ближайших к ней местностях, или же обладающее наилучшими способами переселения посредством ветра или птиц. Осыпи Альп заселяются прежде всего видами с летучими семенами (Kerner, I). Если в Норвегии уничтожается хвойный лес, то на его месте прежде всего поселяются береза и тополь (летучие плоды и семена) вместе с Sorbus (ягоды) (Blytt в Bot. Jahrbuch., T. VIII; ср. также HuIt).

5. Если вопрос касается переселения деревьев, то известно, что деревья светолюбивыя поселяются обыкновенно ранее теневыносливых; обратных случаев не бывает.

6. Образование резко выраженных растительных сообществ идет постепенно. Первые, перемешанные друг с другом, виды принадлежать в действительности к разным естественным сообществам, который только мало-помалу распределяются по наиболее пригодным для них местам. Вследствие этого, мы можем различать первоначальных, переходных и окончательных растительныя сообщества.

Эти общия положения имеют, конечно, и некоторыя исключения, как это будет видно из нижеследующаго. Однолетния растения могут впоследствии получить более удобную почву, чем при начале заселения. Fliche дал остроумное описание изменений, которыя происходили в молодых лесных посадках близ Champfetu. Сначала молодой лес был так редок, что вместе со мхами там появилась густая, сильная растительность из многолетних видов. Мало-помалу число древесных пород увеличивалось; Quercus, Carpinus и Fagus переросли другия деревья и ослабили или вытеснили наземную флору. Так как при этом происходило изменение и почвы, притом в зависимости от количества листопада различно, то однолетние виды находили в таком смешанном лесу все более благоприятныя для себя места.

Способность видов к распространению зависит не только от степени совершенства их приспособлений, но и от многих других условий. Обыкновенно быстрота, с которой идет переселение, сильно преувеличивается. Вышеупомянутый превосходный французский лесовод Fliche при изучении одной местности ииолучил следующие факты относительно быстроты переселения разных видов: наибольшее разстояние, на которое переносятся семена, для Fagus silvatica равняется 500-600 m., для Castanea sativa - 500-550 m., Pinus silvestris - 115 m., Sorbus aucuparia - 1400-2100 m. Эти разстояния невелики, и притом оказывается, что мясистые плоды Sorbus переносятся на самое далекое разстояние, тогда как крылатыя семена сосны падают всего ближе, несмотря на кажущееся совершенство своих приспособлений для дальних путешествий.

Принимая во внимание возраст, в котором эти деревья приносят плоды, Флиш сделал вычисление, что для переселения их от Нанси до Парижа (380 км.) понадобилось бы 18640, 12925, 48680 и 1ЗЗ0-2000 лет. Разумеется, к этим числам должно относиться с осторожностью; тем не менее из этих фактов следует, кажется, сделать вывод, что переселение растений идет вообще поразительно медленно; эти числа особенно достойны внимания потому, что до сих пор в этой области сделано весьма мало изследований. Опыт сельских хозяев указывает на подобные же факты. На обведенных плотиной и высушенных местах сплошной растительный покров появляется только после длиннаго ряда лет, если человек не ускорит его появления посевом трав. Прежде всего поселяются некоторые легко перелетающие виды. По Mayr'у область прерий Сев. Америки не превосходить шириной 500 км. и тем не менее нет ни одной древесной породы, которая встречалась бы одновременно и в атлантической, и в тихоокеанийской флоре Сев. Америки, за исключением некоторых северных пород, которыя могут обойти прерии с севернаго их края. Из этого обстоятельства видно, с каким трудом переносятся семена на большия разстояния ветром и птицами, по крайней мере, поскольку это касается переселения через сушу. К подобным же выводам пришел и HuIt при изучении мхов Финляндии: переселение идет крайне медленно и регулируется вековыми климатическими и геологическими изменениями.

Согласно с этими указаниями, Альфонс де-Кандолль доказал, что богатство растительности одних областей Альп сравнительно с другими обусловливается тем, что в ледниковый период эти местности или вовсе не были покрыты льдом или же ранее других освободились от него. Вследствие тех же причин, по-видимому, древнейшия области Южной Америки (именно возвышенность Бразилии и Гвианы) гораздо богаче видами, чем более молодыя (пампасы и саванны). Лесная растительность этих областей, в свою очередь, гораздо богаче видами, чем саванны. Зависит ли это от того, что она старше саванн, или от более благоприятных условий для произрастания, еще не выяснено (Warming, IX).

Через моря семена переносятся птицами на большия разстояния, чем через сушу, так как на воде птицы не находят места, где бы оне могли опуститься и потерять унесенныя семена. Достоверно также, что морския течения переносят семена очень далеко (более подробно у Warming, V; Hemsley; Schimper; V. Уоллес).