ГЛАВА II. Жизненныя формы. (Растительныя формы).

Поэтому самая важная и первая задача ойкологической географии растений состоит в том, чтоб выяснить эфармонию (Epharmonie) вида, т. е. его жизненную форму. Эта последняя сказывается главным образом в устройстве и продолжительности жизни органов питания (в строении листа и всего листоноснаго побега; в продолжительности жизни неделимаго и т. д.), менее в строении органов размножения. Эта задача вводит нас далеко в глубь морфологических, анатомических и физиологических изследований; она очень трудна, но зато в высшей степени привлекательна. В настоящее время она не может быть удовлетворительно разрешена, но будущее принадлежит ей. Она же приводит и к вопросу об исходных формах различных видов.

Задача значительно усложняется между прочим и тем обстоятельством, что на внешнюю форму растений оказывают влияние не только созидающия силы многих внешних деятелей и способность растений приспособляться к условиям жизни, но и то, что каждый растительный вид обладает кроме того определенными, естественными, наследственными зачатками, вызывающими, благодаря каким то внутренним, неизвестным нам причинам, образование форм, которыя мы не можем поставить в связь с окружающими современными условиями жизни, а, следовательно, и дать им научное обяснение Благодаря этим, изменяющимся в зависимости от родственных отношений, зачаткам, различные виды растений под влиянием одних и тех же факторов достигют при своем развитии одной и той же цели весьма различными путями. Так напр., в то время как один вид приспособился к сухим местностям через образование густого войлока волосков, другой, в точно таких же условиях, не производить ни одного волоска (Vesque, IV), но выделяет восковой налет; третий приспособляется к этим условиям жизни путем редукции своих листьев и образования сочнаго стебля; наконец, многия растения достигают той же цели кратковременностью своей индивидуальной жизни.

С одной стороны лишь среди немногих семейств цветковых растений различные виды имеют одинаковую жизненную форму, т. е. приняли в зависимости от одинаковых внешних условий одинаковый облик, "habitus" (напр. Nymphaeaceae). Обыкновенно члены одного и того же семейства разнятся значительно между собой как по своей внешней форме, так и по своим жизненным приспособлениям. С другой стороны, виды растений, принадлежащие к весьма отдаленным в системе семействам, бывают весьма похожи друг на друга по внешней форме своих органов питания. Хорошим примером таких "биологических признаков" служат кактусы, кактусообразныя молочайныя и кактусообразныя стапелии. Оне являются великолепным примером такой общей, очень характерной жизненной формы, особенно ясно приспособленной к известным условиям жизни и появляющейся в семействах, стоящих в системе далеко друг от друга.

То, что я называю здесь жизненной формой стоит весьма близко к понятию "растительная форма" (Vegatationsform) других ботанико-географов но мне кажется, что второе понятие, слишком неопределенно. Выражение "растительная форма" введено Гризебахом и часто применяется в литературе, поэтому то нам следует дать себе отчет в том, что под ним подразумевалось. К одной и той же растительной форме причисляются все виды растений, обладающие сходными приспособлениями (Ausstattung) и внешностью, при чем не обращается внимания на систематическое положение этих видов. Эти приспособления выражаются не только во внешней форме растений, в форме листоносных побегов, листьев и т. д., но также и в биологических особенностях, (в листопаде, продолжительности жизни неделимаго и т. д.). Здесь следовательно имеются в виду главным образом вегетативные органы, в особенности листоносные побеги, тогда как в систематике главное значение имеет цветочный побег. Листоносный побег приспособляется к условиям питания, тогда как цветочный побег следует иным законам, иным требованиям. В морфологии и анатомии лиственнаго побега сказывается характер климата и другия условия питания; цветочный же побег зависит от климата мало или совсем не зависит, но зато сохраняет на себе в большей степени отпечаток своего системати-ческаго происхождения.

Краткий перечень обзоров (называемых иногда даже системами) растительных форм, установившихся в различныя времена выяснит нам еще лучше это понятие.

Гумбольдт первый обратил внимание на значение физиогномии растительности для ландшафта. "Шестнадцать растительных форм определяют главным образом физиогномию природы". Подробно он разбирает следующия девятнадцать растительных форм: пальмы, бананы, мальвовыя и Bombaceae, мимозы, вересковыя, кактусовыя, орхидныя, казуарины, хвойныя, аройниковыя, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейныя, миртовыя, ивовыя, лавровыя и Melasto-maceae. Конечно, это весьма поверхностное различие физиогномических типов. Всякий, знакомый хоть сколько нибудь с растительным миром, легко заметит, что каждая такая растительная форма заключает в себе большое разнообразие жизненных форм. Чисто физиогномическая система лишена всякаго научнаго значения: она приобретает его лишь тогда, когда эта физиогномия будет обоснована физиологически и ойкологически.

Следующую важную попытку сделал Griesebach (I). Он установил 56, потом 60 растительных форм, распределил их в физиогномическую "систему" и попытался доказать, что между внешним видом растений и условиями обитания, главным образом климатическими, существует известная связь; для него физиологический тип совпадает почти всегда с ойкологическим. Тем не менее он сам в большинстве случаев придерживается физиогномической точки зрения и доходит до таких мелочей, как различие между лавровой формой с жесткими, вечнозелеными, цельнокрайними, широкими листьями и оливковой формой - с жесткими, вечнозелеными, цельнокрайними, узкими листьями; или же между формой лиан с сетчатым, и формой ротангов с параллельным распределением нервов в листьях. С другой стороны 60 форм Гризебаха не исчерпывают всего разнообразия жизненных форм, но, лишь те, по его же собственным словам, которыя могут служить для характеристики стран и климатов, т. к. оне образуют сообщества. Кроме того, он упустил из виду анатомическое строение и слишком мало придает значения собственно эфармонии видов (в остальном ср. Рейтера). Наконец, более подробно этот вопрос был разработан Рейтером (Reiter 1885 г.). Его система отличается здравыми взглядами: он придает особенное значение внутреннему строению; обращает внимание на действительные признаки приспособляемости и на перечисление не только форм преобладающих количественно, но всех типов, приспособленных к специальным условиям жизни и снабженных для этой цели специальными приспособлениями. Но и в его систему необходимо ввести некоторыя поправки. Виды растений это единицы, которыми занимается систематическая ботаника; жизненныя же (или растительныя) формы это единицы, играющия наиболее важную роль в ойкологической географии растений. Поэтому с практической точки зрения представляется важным, возможно ли установить ограниченное число таких единиц, которыя легко было бы наименовать и охарактеризовать, руководясь при этом ойкологическими отношениями. Систематическо-морфологическия отношения не играют тут никакой роли; напр., все деревья с периодически возобновляющейся листвой составляют один ойкологический тип, несмотря на все разнообразие внешней формы их листьев, не поддающейся часто обяснениям с физиологической точки зрения и играющей в ойкологии лишь второстепенную роль. Но какие из физиологических основных принципов играют самую важную роль и должны поэтому лечь в основу ойкологической системы жизненных форм - это весьма трудный и еще мало разработанный вопрос. Нельзя достаточно часто указывать на то, что величайшим успехом не только для биологии в широком смысле этого слова, но и для ойкологической географии нужно считать возможность ойкологическаго объяснения различных жизненных форм; цель - от которой мы еще очень далеки. Впоследствии при описании различных групп сообществ такия формы будут отчасти отмечены.